作业： 1．绘根瘤外形图，表示根瘤形状及其在根系中的分布情况。 2．绘一轮廓图，表示根瘤的内部结构。 3．绘图表示两种菌根的内部结构。实验二十五 茎的形态和芽的结构 （一）丁香枝条的外形 取二年生的丁香（Syringa）枝条，观察其外部形态，茎上着生叶子的部位叫节，丁香枝的一个节上相对着生两片叶子，为对生叶序。相邻的两个节之间的部分叫节间。叶和茎之间的部分是叶腋，每个叶腋处着生有腋芽。枝条的顶端着生有顶芽。叶子脱落后，在节处留下的痕迹称叶痕。丁香茎的表面还可看到许多小白点，这是皮孔。在当年的茎与去年的茎相连接处，可见到有密集的痕迹，这是芽的鳞片脱落后留下的痕迹，称芽鳞痕。据此可推断出枝条的年龄（图25－1）。 大部分植物的茎为圆柱形，也有一些植物的茎呈方柱形（如益母草等唇形科植物）；还有的植物的茎呈三角形（如莎草科植物）。 （二）丁香冬芽的结构 芽包括茎尖分生组织及其外围的附属物，是一个缩短了的枝条。冬季气候寒冷而干燥，为抵御不良环境条件，保护顶端分生组织安全越冬，第二年春季能正常生出枝叶和开花结实，在芽中的分生组织被变态的叶子—芽鳞保护。芽鳞的细胞具厚的栓质化及木质化的细胞壁，它们在芽的最外层，芽鳞的里面是幼嫩的幼叶和叶原基。中心才是顶端分生组织。 从丁香枝上取一个外观较瘦小的芽，在解剖镜下用解剖针逐个剥去外面的芽鳞，再剥去幼叶，就可以看到里面的生长锥。 （三）芽的类型 按芽着生的位置不同可分为顶芽、腋芽和不定芽。着生在枝条顶端的芽是顶芽，每一枝条的顶端都有顶芽。着生在叶腋处的是腋芽，一般每一叶腋只生一个芽，也有的植物可生几个芽。生于其它部位的芽是不定芽。 按芽的性质不同可分为叶芽、花芽和混合芽。开放以后生成枝叶的芽叫叶芽；开放后生成花或花序的芽是花芽；而开放后既生枝叶又生花的是混合芽。 取丁香枝上两种外观不同的芽，首先观察它们的外部形态有什么区别？然后，在解剖镜下作解剖观察，它们各是什么性质的芽？ （四）茎的分枝方式 1．单轴分枝 顶芽永远保持生活能力，不断地向上生长，形成明显的主干，同时侧芽发展成侧枝（图25－2，A）。如杨树（Populus）、松树（Pinus）。 2．合轴分枝 顶芽生长发育达到一定的时期，便停止生长或死亡，有的植物的顶芽则变成了花芽，致使原来的主轴不能继续向前发展，而顶芽下方的侧芽萌发形成枝条，代替了原来的主轴（图25-2B）。如番茄（Lycopersicon esculentum）、马铃薯及陆地棉（Gossypiumhirsutum）的果枝。 3．假二叉分枝 这种分枝方式发生在具对生叶序的植物里，顶芽发育到一定的时期停止生长或变成花芽，其下对生的两个侧芽一起发展成为新的枝条（图25-2，C）。如茉莉（Jasminumsambac）、接骨木等。你观察的丁香分枝属于哪种类型？ 4．禾本科植物的分蘖 取越冬前的冬小麦幼苗观察，其茎基部的节间不伸长，节间短缩，使节挤集在一起，埋在土中近地面处，这就是分蘖节。从分蘖节处发生了许多不定根，组成植株的须根系。同时，此处的腋芽抽生形成分枝，这样的分枝称为分蘖。主茎上发生的分蘖是一级分蘖；一级分蘖上的腋芽抽生成二级分蘖……以此类推。 作业： 绘丁香枝条外形图，注明各部分，并说明它属于哪种分枝方式，为什么？实验二十六 丁香茎尖 丁香茎尖和根一样，主要由分生组织组成，顶端分生组织连续地细胞分裂并分化形成了植物的地上部分。茎尖和根尖不同，外面没有帽状结构，而是被许多幼小的叶片紧紧包裹。从丁香茎尖的纵切面永久制片，可以看到中央略微突起的宽的圆锥体是原分生组织，其基部有对称的成对的小突起，是叶原基，这些突起越近基部越大，这是幼叶的形成过程。在幼叶的叶腋里的小突起是腋芽原基，永久制片中可以看到基部较大的幼叶的叶腋里已经形成了腋芽（图26－1）。 原分生组织的下面是初生分生组织，在此区域细胞已开始分化为原表皮层、原形成层和基本分生组织。与根的初生分生组织不同的是原形成层成束地分散于基本分生组织中，并排列成一圈。 初生分生组织所产生的细胞，继续长大分化，沿茎的纵轴方向伸长，形成伸长区。茎的伸长区要比根的伸长区长得多。 伸长区的下面是成熟区，这时原形成层束已发育成为维管束，由初生木质部、初生韧皮部和束中形成层组成。 叶和芽的起源不同于侧根的内起源，它们是由叶原基或腋芽原基位置处的表面第二、三层细胞平周分裂形成突起，同时，突起的表面层的细胞垂周分裂而形成的，因此叫外起源。 作业： 1．绘丁香茎尖纵切面轮廓图。 2．用文字说明茎尖和根尖在形态上和结构上的区别。实验二十七 向日葵茎的结构 （一）向日葵茎的初生结构 取向日葵小苗近顶端部分的茎，作徒手切片。切片用次甲基蓝或中性红染色，然后在显微镜下观察，可看到向日葵幼茎的横切面分为表皮、皮层和维管柱三部分（图27-1）。 表皮由原表皮层发育而来，为一层排列紧密，形状规则，外侧壁上有角质层的保护组织细胞，表皮层上还有气孔和表皮毛。 皮层由基本分生组织发育而来，细胞的特点与根的皮层细胞类似，但是，在茎中皮层所占的比例明显地比根中的少。皮层的最外部有成束的厚角组织，可以增强幼茎的支持能力。皮层的最内一层细胞常贮藏丰富的淀粉粒，可用碘-碘化钾溶液染成蓝色，这层细胞特称为淀粉鞘。 维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束在皮层的内侧分散地排列成一圈，是复合组织。它的外部是初生韧皮部，内部是初生木质部，在韧皮部和木质部之间有几层排列整齐而紧密的细胞是束中形成层。初生木质部和初生韧皮部的组成成分与根的一样。茎与根的差别在于茎的初生木质部的发育方式是内始式，原生木质部位于木质部的最里面；而根的初生木质部却是外始式。 髓位于茎的中央，由基本分生组织发育而来，多为具细胞间隙的薄壁细胞。 在相邻的维管束之间的薄壁组织是髓射线，它连接了皮层和髓，使薄壁组织成为互相联系的系统。 上述结构观察完毕后，另取两个切片，分别滴加碘-碘化钾溶液和间苯三酚溶液染色。然后分别用显微镜观察。在加碘-碘化钾溶液的切片上，可见到皮层的最内层细胞中含有蓝色的颗粒，这就是淀粉鞘。而间苯三酚则将导管分子和纤维细胞的加厚并木质化的壁染成桃红色。 最后，取向日葵幼茎横切面的永久制片，在显微镜下对照徒手切片作详细的观察。 （二）向日葵茎的次生结构 取不同发育时期的向日葵茎横切面的永久制片，观察其次生结构形成的过程。 形成层的形成当原形成层在初生生长中发育为初生维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间保留下一层原形成层细胞，它们不分化，始终保持有分裂能力，以后即成为形成层的一部分——束中形成层。当次生生长开始时，与束中形成层部位相当的髓射线细胞，重新获得分生能力成为分生组织，它们构成了形成层的另一部分——束间形成层。此时束中形成层和束间形成层互相连接，在茎中出现了完整的一圈形成层。在显微镜下看到木质部与韧皮部之间有几层径向排列很整齐、形状扁平的细胞即为形成层。想一想为什么看到的是几层细胞而不是一层？此后，形成层原始细胞分裂的细胞向内分化为次生木质部，向外分化为次生韧皮部。注意木质部中染成红色的、直径较大的厚壁的细胞是导管或管胞；一些直径较小、呈多边形的厚壁细胞是纤维。韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。维管束外侧的一小束具有厚的细胞壁并被染成红色的细胞就是韧皮纤维，它有机械支持的作用。细胞的直径比较大，细胞壁薄被染成绿色的是筛管；紧邻筛管的细胞质浓厚而较小的细胞是伴胞。 作业： 1．绘向日葵茎次生结构横切面轮廓图。 2．绘向日葵幼茎中一个维管束横切面细胞图。 3．比较茎的初生结构和根的初生结构的异同。实验二十八 椴树茎的结构 木本植物的茎，由于每年形成层的活动，向内形成的次生木质部的数量远比向外形成的次生韧皮部的量多。再加上韧皮部随着周皮的不断形成而脱落，所以木本植物的茎绝大部分是次生木质部，它为植物的生活提供了巨大的输水结构和支持结构。从经济意义上讲，次生木质部是木材的来源。 （一）椴树（Tilia）茎标本的观察（也可用其它木材） 1．年轮 在木质部里，形成层的活动受到生长季中不同气候条件的影响。春季气候温和，雨量充足均匀，形成层活动旺盛，形成的细胞大而壁薄，材质显得疏松，颜色较浅称早材。生长季后期，天气渐冷，形成层活动逐渐减弱，直至最后停止活动，所形成的细胞小而壁厚，材质紧密，颜色深称晚材。这样年复一年周期性活动的结果，使前一年生长季后期形成的晚材与当年生长季早期形成的早材之间界限分明，这就是年轮线。数一下你所观察的标本生长几年了？每一年轮中哪部分是早材？哪部分是晚材？ 2．边材和心材 靠近形成层的近期的年轮，其中的导管有输导水分的功能，木薄壁细胞和木射线细胞都是生活的，是木质部中具功能的部分，这部分的颜色比较浅，是边材。 中心的部分颜色很深，是心材。其中的导管由于周围相邻的薄壁细胞侵入腔内，形成侵填体，而将导管堵塞，使其失去输水功能，同时有一些物质如树脂、树胶、丹宁等渗入细胞壁或进入细胞腔内，从而使心材色深而质硬。心材的木薄壁细胞和本射线细胞是死细胞。 （二）椴树茎的发育过程 观察距生长点不同距离的椴树茎的横切面永久制片，可以了解其大致的发育过程。制片上有大小不同的四排切片①，它们都是第一年的茎，直径越小的切片离生长点的距离越近，它的组织就越幼嫩。 第一排切片：直径最小，离生长点最近。此切片中初生分生组织已分化，原表皮层经过很少的变化形成一层表皮细胞；基本分生组织的变化也较小，主要是细胞扩大，液泡发达，细胞间隙出现，近维管束处稀疏地分布着大而色深的粘液细胞。此时，厚角组织还未形成。原形成层细胞较小，在横切面上呈多边形，径向的直径比切向的直径要短，具有浓厚的细胞质。它经细胞分裂向心地形成初生木质部，可见最近中心的原生木质部导管加厚的壁已形成。还可看到离心地形成的原生韧皮部。髓射线不明显。髓的边缘近原生木质部处有大而染色深的粘液细胞。 第二排切片：是椴树茎的初生结构。表皮细胞的外壁上形成了薄的角质层，表皮下的几层皮层细胞分化形成厚角组织。在皮层和髓中可见到大的分泌腔。原形成层分化形成后生木质部和后生韧皮部。并且在二者之间已出现束中形成层，与此同时束间形成层也已开始形成。形成层细胞呈长方形。 第三排切片：在韧皮部内形成了厚壁的韧皮纤维束。形成层细胞分裂形成了次生木质部和次生韧皮部，维管射线也清晰可见。表皮细胞外壁上有一厚层角质层，显微镜下呈无色半透明状。表皮细胞下面已形成完整的一圈周皮，可看到周皮由几层木栓层细胞，一层木栓形成层细胞和一层栓内层细胞组成。这说明椴树茎的周皮是由表皮下的皮层细胞恢复分裂能力而形成的。 第四排切片：周皮比第三排切片的茎加厚了，可见到有的地方木栓层的细胞层数较多，而有些地方则较少，这是什么原因？形成层的活动已形成了大量的次生木质部和较少量的次生韧皮部。髓射线在韧皮部的外部明显加宽，呈喇叭形。周皮外面仍有表皮细胞。 （三）观察二年生成熟的椴树茎横切面永久制片 在显微镜下识别周皮、皮层、韧皮部、形成层、木质部、维管射线、髓和髓射线（图28－1）。然后再详细观察每一部分的组成成分。同时考虑下列问题： 周皮由哪些部分组成？木栓层细胞有什么特点？木栓形成层和栓内层各由几层细胞组成？在观察中如何证实它们是生活的细胞？ 韧皮部由哪些成分组成？那些成束的厚壁细胞为什么被染成红色？筛管有什么特点？在切片上如何识别它？那些位于筛管一侧的薄壁的、具有大细胞核和浓厚细胞质的细胞是什么？ 木质部在横切面中占有多大的比例？它由哪些成分组成？导管和管胞有什么不同？什么是年轮？你所观察的材料是几年的？怎样确定的？ 你看到髓射线了吗？它们呈什么形状？它与维管射线有什么不同？ 有没有髓？在什么位置？在观察中怎样区别髓与木质部？ 作业： 1．绘二年生椴树茎横切面的轮廓图。 2．绘皮层、木质部及韧皮部的部分细胞图。实验二十九 油松茎的结构 松柏类植物的茎与木本双子叶植物的茎非常相似，也是由表皮、皮层和维管柱三部分组成。形成层的分裂活动形成了次生木质部和次生韧皮部，使茎不断加粗。 它们之间的不同点在于裸子植物的木质部一般不含导管和纤维，以管胞作为输送水分的输导组织；韧皮部中不含筛管和伴胞，以筛胞作为输导组织；此外，松柏类的木质部和韧皮部里都具有分泌树脂的树脂道。 成熟的管胞是一个具有完整细胞壁的死细胞，呈长纺锤形，壁厚而木质化，上面有许多具缘纹孔。而筛胞则是细长的生活细胞。 （一）油松茎标本的观察 观察油松茎的标本，区分树皮、年轮、边材和心材。 用放大镜观察其木材，试说明它与椴树茎木材有何不同。 （二）观察油松茎横切面永久制片 1．周皮 由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。 木栓层细胞可分为薄壁的与厚壁的两种类型。永久制片中染色深的是厚壁的木栓细胞，可见其细胞壁呈层状加厚，壁上有许多纹孔，并可看到明显的纹孔道。薄壁的木栓细胞染色很浅。木栓形成层和栓内层都是生活的细胞，这些细胞中都具有细胞核。 在永久制片的周皮中可以看到深色厚壁的木栓层和浅色薄壁的木栓层相互重叠或平行排列，这是为什么？ 2．皮层 大而薄壁的具细胞间隙的生活的薄壁细胞构成了皮层，其中分布有树脂道。在横切面上树脂道为一大的孔隙，周围整齐地、紧密地排列着一层形状较小的生活的上皮细胞。 3．次生韧皮部 外形为扁长方形，细胞壁薄，在半径方向上排列整齐的细胞是筛胞。由于形成层的活动，茎不断加粗，挤压了外部的韧皮部，在永久制片上可清晰地看到被挤压而变形的筛胞。被染成深褐色的细胞是薄壁的蛋白细胞，另外还有射线薄壁细胞。 4．形成层 是韧皮部内方的一层扁长方形的生活细胞。由于它分裂的细胞还未分化成熟，因而在制片上看到的是数层排列极为整齐的细胞。 5．木质部 其中大部分细胞是管胞（图29－1，A），它兼行输导和支持的功能。木质部中无典型的纤维。木射线含有薄壁细胞，也含有射线管胞。射线管胞在射线方向上延长，无原生质体，具加厚的木质化的次生壁，壁上有具缘纹孔。 木质部和韧皮部中都有树脂道。 6．中央是薄壁细胞构成的髓。 （三）观察油松茎木质部径向切面的永久制片 径向切面是通过茎的中心，沿半径而作的纵切片。在径向切面（图 29-1，B）上所看到的射线是多列长方形的薄壁细胞横叠着，颇似直立的砖墙。 在径向切面上，管胞呈细长形，两端为半圆形，壁上的具缘纹孔由于正好面向我们，呈现出三个同心圆。木射线横列与管胞纵轴垂直。 （四）观察油松茎木质部切向切面（弦切面）的永久制片 切向切面是垂直于茎的半径而作的纵切面。在切向切面（图29－1，C）上所看到的射线的轮廓为纺锤形，由数个射线细胞构成。管胞呈长梭形，两端尖形，具缘纹孔被垂直切开，因而呈φ状。 作业： 1．描述松树茎与椴树茎在结构上有什么异同。 2．绘三个切面上所看到的管胞图。 3．根据什么特点来区分松茎纵切面中的径向和切向切面?实验三十 玉米茎的结构 单子叶植物的茎和双子叶植物的茎不同，皮层和髓之间无明显的分界，称为基本组织，其中散布着许多维管束。单子叶植物一般无形成层，因而也无次生加粗生长。有些单子叶植物茎中维管束排列成两圈，中央的薄壁细胞瓦解形成了髓腔。 （一）观察玉米茎秆节与节间的浸蚀标本 截取成熟玉米茎一段（具2—3个节；最好取基部近根处的），从中间纵劈为二，然后浸泡于水中，置室温下（28—35℃），直至茎秆中薄壁组织被全部分解为止，取出用清水冲洗净被分解的组织，最后只剩下机械组织和维管束系统，晾干保存。 从浸蚀标本上可清楚地观察到玉米茎秆节和节间中维管束的分布情况，节间散布着许多纵向排列的维管束，无横向交叉的维管束；而在节的区域具有横向的维管束，使节处的维管束系统显得错综复杂。 （二）观察玉米茎节间横切面的永久制片 最外面的表皮细胞的外壁上有较厚的角质层。表皮下数层细胞较小，壁厚而木质化，是厚壁细胞，有机械支持作用。其内是薄壁细胞的基本组织，其中散布着许多维管束。 （三）仔细观察玉米茎的一个维管束 玉米茎的维管束为外韧维管束。木质部由3—4个较大的导管组成，呈“V”形排列，上端的两个大导管是后生木质部，下端由两个直径较小的导管组成了原生木质部。在茎的继续伸长中，原生木质部的导管往往因拉扯而被撕坏，成为一个空腔留在维管束中。韧皮部同样由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。原生韧皮部被挤压至最外面，已失去功能。木质部与韧皮部之间没有形成层。在维管束的外边有数层厚壁细胞将其包围，这是由纤维形成的维管束鞘（图30－1），大大增强了茎秆的机械支持力量。 作业： 1．绘玉米茎横切面轮廓图。 2．绘玉米茎中一个维管束的细胞图。实验三十一 向日葵的根茎转变 通过前面实验已了解了根的初生结构和茎的初生结构之间有很大的差异，那么，在一棵幼苗中，根和茎的交接处，根的结构是怎样转变为茎的结构呢？ 根茎转变的过渡区位于土壤表面处的根和茎之间，是一个根小的区域。转变的过程很复杂，而且有许多类型，常见的类型之一是四原型的根，初生木质部与初生韧皮部分别形成四束，相间排列。转变开始时，每一束初生木质部由外向内渐次纵裂成两束，一束从右面另一束从左面向外翻转180°。同时每束移至相邻韧皮部的内方，与韧皮部连接起来，每两束来自不同的木质部束的木质部与一束韧皮部相连，最后两束木质部合并成一束，同时在中央形成了髓。这时维管柱就由根的排列转变成了茎的排列〔参阅《植物学（形态、解剖部分）》127页，图4－123，A〕。 观察向日葵根茎转变的永久制片①。其上共有四排切片。最上面的一排是具初生结构的根的切片，可以看到典型的根的结构（图31-1，B，a）维管柱的外面有一层明显的中柱鞘细胞，中柱鞘的外面是一层内皮层细胞，其中一些细胞的壁上还隐约可见凯氏带的结构。维管柱中有四束初生木质部紧靠着中柱鞘细胞，细胞壁被染成红色的导管清晰可见。木质部束之间是四束初生韧皮部，很明显，初生木质部与初生韧皮部呈相间排列。 第二、三排切片是根向茎转变的过程。在第二排切片中可看到有两束韧皮部已各自分裂为二，变成总共有6束韧皮部，与此同时，初生木质部也开始分裂。在第三排切片中可看到初生木质部中的两束已各自分裂为二，而另外尚未分裂的两束则已向内翻转180°，与韧皮部结合成为外韧维管束（图31－1，B，b-d） 第四排切片中，根向茎的转变过程已基本完成，分裂的两束木质部已开始与分裂的韧皮部相结合形成维管束。这样就形成了具有六个维管束的茎的初生结构（图31－1，B，e、f），维管束之间是髓射线，茎的中央是薄壁组织的髓。 作业： 绘向日葵根茎转变过程的轮廓图。实验三十二 叶的形态 （一）完全叶与不完全叶 叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成，具有叶片、叶柄和托叶的叶叫完全叶，三者缺少其一或其二为不完全叶。 观察豌豆（Pisum sativum）、苹果（Malus pumila）、桃（Prunus Persica）等完全叶的标本。 观察丁香、莴苣（Lactuca sativa）等不完全叶的标本，丁香叶无托叶，莴苣叶既无托叶，又无叶柄。 有些植物叶的基部扩大成鞘，包围着茎秆，称为叶鞘，在禾本科植物和兰科植物中具有叶鞘。禾本科植物的叶片与叶鞘之间，有向上突起的膜状结构，称为叶舌。有些禾本科植物的叶片与叶鞘相连接的边缘有两个突起，称为叶耳（图32－1）。水稻（Oryzasativa）、大麦（Hordeum vulgare）、小麦的叶具有叶舌和叶耳，而稗（Echinochloa crusgalli）的叶只具叶舌，不具叶耳，可以此特征区别水稻和稗。 观察水稻、大麦和小麦的叶鞘、叶舌和叶耳；观察稗的叶鞘和叶舌。 （二）叶的形态 叶片的形状主要由叶的长和宽，叶的边缘，叶的尖端，叶的基部及叶脉的分布形状决定，形成植物叶的多样性。每种植物叶在形态上有一定的特征，植物分类学上用作鉴别植物的一种依据。 在成熟的叶中，长度占绝对优势，叶细长，两侧叶缘近平行，称为线形叶；叶片略宽，但叶近尖端处逐渐变细为剑影叶；叶细长，顶端很尖成针状叫针叶。 长度和宽度相等，或长比宽略长，最宽处在叶片中部，则出现圆形叶，椭圆形叶，长椭圆形叶，如最宽处在叶片的顶端，则出现倒阔卵形叶，倒卵形叶，倒披针形叶；若最宽处在叶片的基部，则出现卵形叶，阔卵形叶，披针形叶（图32－2）。 观察下列植物的叶，确定其形状：黄栌（Cotinus coggygria）、旱金莲（Tropaeolum majus）、茉莉、紫荆（Cercis chinensis）、夜来香（Telosma cordata）、炮仗花（Pyrostegia ighea）、柳树、桑（Morus alba）、紫丁香（Syringa oblata）、向日葵、狗尾草（Setaria viridis）、白菜（Brassica pekinensis）（幼叶）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、地黄（Rehmanniaglutinosa）、马蔺（Iris lacteavar．chinensis）、吊兰（Chloro-phytum comosum）、小麦、松和云杉（Picea asperata）。 由于叶边缘生长的速度均匀或不均匀，而形成叶的边缘形状有所不同，叶的边缘可以分为全缘、浅波状、深波状、皱波状、钝齿状、锯齿状、细锯齿状、牙齿状、刺毛状和重锯齿状（图32－3）。 根据叶片边缘分裂的程度，有全裂、深裂、浅裂和锐裂（图32－4）。 观察茉莉、夹竹桃（Nerium indicum）、紫荆、月季（Rosachinensis）、沙梨（Pyrus pyrifolia）、扶桑（Hibiscus rosa-sinensis）、牛膝菊（Galinsuga perviflora）、洋地黄（Digitalis purpurea）、锦紫苏（Coleus blumei）、蓖麻、萝卜（Raphanussativus）、菊（Chrysanthemum morifolium）、棕榈（Tra-chycarpus fortunei）、小茴香(Foeniculum vulgars）、马铃薯、栓皮栎、茄（Solanum melongena）、桑、樱桃（PrunusPseudocerasus）等植物的叶，其边缘是什么形状。 就叶尖而言，可以分为卷须状、芒状、长尖、短尖、急尖、圆钝、截状和倒心形（图32－5）。 观察黄精（Polygonatam sibiricum）、小叶锦鸡儿（Caraganamicrophylla）、小麦、茜草（Rubia cordifolia)、野薄荷（Mentha haplocalyx）、茉莉、落花生、马齿苋（Portulacaoleracea）、配浆草（Oxalis corniculata）等植物的叶尖，描述其叶尖的形状。 就叶片的基部而言，有心形、耳垂形、箭形、楔形、戟形、盾形和歪形等形状（图32－6）。 观察二月兰（Orychophragmus violaceus）、慈菇（Sagit－tarla sagittifolia）、田旋花（Convolvulus arvensis）、七叶树（Aesculus chinensis）、地黄、铁苋菜（Acalypha austra－lis）、秋海棠（Begonia evansiana）、旱金莲、酸枣（Ziziphusjujuba var．spinasa）等叶片，描述其基部的形态。 就叶片的叶脉而言，有网状脉序和平行脉序两种类型。叶片中最大的维管束是中脉。中脉再分枝是侧脉，侧脉再分枝……。网状脉序的特点是脉序连接成网，一般是双子叶植物所特有的特征。在网状脉序中，因脉序分出的侧枝成羽状，叫羽状脉序，成掌状的叫掌状脉序（图32－7）。 平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出，大致呈平行状至叶片顶端汇合，但侧脉与中脉之间也有很小的叶脉连接，大多数单子叶植物属于平行脉序。在平行脉序中，又分直出脉，弧形脉,侧出脉和射出脉（图32－8）。一些裸子植物和蕨类植物的脉序为二叉分枝式，同一叶上可以有好几级分枝（图32－9）。 观察元宝槭（Acer trUncatUm）、葡萄（VitiS vinifera）蓖麻、苹果、夹竹桃、枇杷（Eriobotrya jaPonica）、玉米、玉簪（Hosta plantaginea）、美人蕉、香蕉（Musa nana）、棕榈、银杏等（Ginkgo biloba）植物的叶，分析其叶脉的形状。 单叶和复叶。一个叶柄上只有一片叶子叫做单叶；一个叶柄上生长两片以上的叶子为复叶（图32－10）。复叶又可以分为三出叶、掌状叶、奇数羽状复叶和偶数羽状复叶。在复叶中，总叶柄上又有小叶柄，叶片长在小叶柄上，称为二回复叶，有的复叶在小叶柄上又生小叶柄，叶片长在此小叶柄上，称三回复叶。有些植物的叶子外表只有一片叶片，但叶柄到叶片之间有一个连接的关节，称为单身复叶，如柑桔。 观察迎春（Jasminum ndiflorum）、酢浆草、七叶树（Aesculuschinensis）、洋槐（Robiniapseudoacacia）、月季、落花生、合欢（Albizzia julibrissin）、南天竹（Nandinadomestica）和柑桔属（Citrus）的叶子，辨认它们为何种复叶 作业： 观察上述植物时，记录其叶的形态特征。实验三十三 蚕豆叶的内部结构 蚕豆为双子叶植物，叶为复叶，总叶柄下有托叶。 （一）叶片的表皮 取盆栽的（或大田里种植的，实验前取材料后，立即插入盛水的器皿中，防止时间过长而枯萎）蚕豆植株，取下一小叶片，用刀片在叶背面（或复面）轻轻地划一长宽各3—5毫米的方形或长方形，用镊子轻轻地夹取方形的一边，撕下表皮（不要夹得太深，以免将叶肉组织带出来），放在滴有水的载玻片上，加盖玻片，在低倍物镜下观察。叶的表皮细胞排列不规则，侧壁凹凸不平，互相嵌合，紧密连接，没有细胞间隙，表皮细胞无色透明，原生质体中不含有叶绿体，在表皮上可以看到表皮毛和腺毛。表皮毛是多细胞的，突出于叶的表面，腺毛也是多细胞的，细胞内含物多、调节细聚焦器，可以看到毛的不同部位。 蚕豆叶表皮上还有气孔。气孔是由两个肾形保卫细胞组成的，在发育过程中，两个保卫细胞的共同的壁中的中胶层溶解，形成气孔。气孔能关闭和开张，是气体进入、散出及水分蒸腾的门户。表皮细胞一般不具有叶绿体，仅保卫细胞内有明显的叶绿体，在观察过程中显得突出。保卫细胞内有细胞核，有时由于叶绿体存在，而常被掩盖，不易看到，在低倍物镜观察后，可转换高倍物镜仔细观察。 （二）叶片的内部结构 取蚕豆叶横切面的永久制片观察其内部结构。最外一层是表皮层、是一层排列比较整齐的细胞，细胞比较小，有明显的细胞核，没有叶绿体，有时能见到其上有表皮毛或腺毛。靠近上表皮的是排列整齐的叶肉组织，呈柱状垂直于上表皮，并有发达的细胞间隙，细胞核被染成红色（用番红—固绿染色），细胞里有许多叶绿体，这些细胞为栅栏组织。蚕豆的栅栏组织由一层细胞组成，在栅栏组织下面即靠近下表皮的排列不整齐，形状不规则，细胞间隙更大，这些细胞是海绵组织，细胞核同样被染成红色，细胞内有许多叶绿体。栅栏组织和海绵组织共同称为叶肉组织，光合作用就在这些细胞内进行。 在蚕豆叶横切面上，叶的中脉比较容易观察清楚。一般中脉比较大，并且正好被横切，（蚕豆叶脉为网状脉，各个方向走向的叶脉都存在，但一般制片均以垂直中脉做横切）其它叶脉往往是斜的，如果切面正好为纵切叶脉，能清楚地看到成熟的导管结构。 观察中脉时，注意区别叶片背面和复面，即远轴面和近轴面。就整个中脉来讲，向外凸出的一面为远轴面。叶脉由木质部和韧皮部组成，外面有维管束鞘包围，维管束鞘细胞都是薄壁细胞，在中脉的木质部和韧皮部之间有形成层。木质部的导管木质化被染成红色，细胞内中空，口径较大，很容易与韧皮部区分，韧皮部细胞被染成绿色，细胞较小，靠近远轴面。在远轴面近表皮处，有厚角组织细胞，对叶片起了支持作用。其它较小的叶脉，大致与中脉的结构相似，只是木质部和韧度部的细胞数目少而小，结构简单。也有维管束鞘包围，维管束鞘细胞不含有叶绿体。 （三）叶柄结构的观察 蚕豆叶属于复叶，总叶柄上长有小叶柄，叶片长在小叶柄上，总叶柄长，小叶柄短。观察的是总叶柄的横切面永久制片，呈弯月形，当中有几个维管束呈半圆形排列，与叶片中的维管束一样，木质部靠近近轴面，韧皮部靠近远轴面。在最大的维管束外面，靠远轴面处有一些厚壁细胞，对叶子起支持作用。 作业： 1．绘蚕豆叶片的横切面图，示其内部结构。 2．根据哪些特征区分叶的上表皮和下表皮。实验三十四 小麦叶片的结构 小麦是单子叶禾木科植物，它的叶脉为平行叶脉，和一般禾本科植物的叶的结构相似。 观察小麦叶横切面的永久制片，一般用番红-固绿染色。 表皮：小麦叶的上表皮和下表皮的细胞排列紧密，外面有角质层，表皮上有气孔，保卫细胞小，副卫细胞略大。表皮细胞大小不一，排列在不同的水平面上，相隔几个细胞有几个大的细胞，其中有一个最大，这些细胞含水多，称为泡状细胞，当天气热，干旱时，泡状细胞失水，使得叶子向上卷曲，以减少水分过多损失，这些细胞又称为运动细胞。 叶肉组织：小麦叶是等面叶，叶肉组织不分栅栏组织和海绵组织，细胞间隙小。为了解叶肉细胞的立体结构，可离析小麦叶肉细胞，使其分离成单个细胞。 叶脉：小麦叶脉为平行叶脉，当横切叶片时，也正好横切叶脉，有时也能见到两个大叶脉之间有较小的叶脉相连接。叶脉也是由木质部和韧皮部组成，木质部靠近近轴面，韧皮部靠近远轴面，外围有两层维管束鞘，内维管束鞘细胞小，外维管束鞘细胞较大，具叶绿体（图34－1）。在维管束的上面或下面，也就是靠近上表皮和下表皮处，有木质化的厚壁组织细胞，使叶片更加坚固，这些细胞总称为维管束鞘延伸区，它们的细胞壁因木质化被染成红色。 作业： 1．绘小麦叶的横切面图，表示出表皮、气孔、泡状细胞、叶肉细胞、维管束鞘，木质部和韧皮部。 2．比较小麦叶片与蚕豆叶片结构的异同。实验三十五 松叶的结构 松属（Pinus）叶的结构，一般代表松柏类植物叶的类型，表现耐旱和耐寒。松叶的外形为针状，在一个短枝的顶端长有一个、两个、三个或五个针叶。因种类不同，松叶的横切面可呈卵圆形，半圆形和扇形。 观察松叶横切面的永久制片，注意下列结构： 表皮 表皮外面有很厚的角质层。细胞壁很厚，外壁更厚。细胞排列紧密而整齐。表皮上的气孔下陷，在气孔处有两个小的保卫细胞，保卫细胞上面有两个副卫细胞。在表皮层以内有连续的几层厚壁组织细胞，成为硬化纤维状下皮层。 叶肉组织 针叶的叶肉组织不分栅栏组织与海绵组织，叶肉细胞壁向内凹陷，形成嵴状，这就增大了壁的表面面积，有利于光合作用。叶肉细胞排列比较密，细胞间隙小。在叶肉组织中分布着树脂道，它是裂生腔隙，周围有产生树脂的上皮细胞围绕。 内皮层 在叶肉组织最里面有一层排列整齐的细胞，它们围成一圈，为内皮层。在其垂周壁上有栓质化的凯氏带，在纵的径向壁上都能见到，如果切片正好切在横向壁上，凯氏带成带状横在细胞壁上（用番红染的切片，凯氏带被染成红色）。 维管束 叶的中央部分是维管束，它也由木质部和韧皮部组成，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面。不论木质部还是韧皮部，细胞均为径向排列。木质部的薄壁细胞与管胞各自成行交替排列。韧皮部主要由筛胞和薄壁细胞组成，也各自成行，交替排列。 转输组织 在维管束和内皮层之间的细胞为转输组织，由无生命的管胞和有生命的薄壁细胞组成，靠近维管束的管胞有些伸长，靠近内皮层的管胞与薄壁细胞形状一样，管胞的壁有次生加厚，壁上能见到具缘纹孔，靠近韧皮部有细胞质浓厚的蛋白细胞（图35-1）。 作业： 1．给松针叶横切面图，表示出内部结构。 2．试从叶的内部结构，说明松针叶为旱生叶。实验三十六 营养器官的变态 根、茎、叶的形态结构和生理功能，都是指大多数状态而言。但有些植物的营养器官在形态、结构和生理功能等方面发生了非常大的变化，这种变化叫变态。由于植物体在某些条件的影响下，这些器官改变自己的机能，获得另外的机能，引起与之相适应的形态结构的变化。在长期的发展过程中，这些变态特性变得很稳定，一代一代遗传下来，适应外界的环境条件。 （一）根的变态 1．肥大的直根系萝卜、胡萝卜（Daucus carota）、甜菜（Beta vulgaris）等有特别发达的主根。其中主要为薄壁组织细胞，在薄壁组织细胞内贮藏大量的养料，供越冬后来年生长、开花、结实之用。主根上部还有胚轴和节间很短的茎；来年在茎上延长，形成叶和花序。 （1）观察萝卜、胡萝卜、甜菜的根，分辨出根，胚轴和茎三部分。 （2）观察萝卜根的永久制片。先用肉眼直接区分皮层、木质部和韧皮部三部分。再在显微镜下观察皮层、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层、次生木质部和初生木质部。萝卜的次生木质部占优势，食用部分主要是这部分。木质部中的导管比一般植物根中导管少，而大部分是木薄壁细胞（图36-1），它们起了贮藏作用。这些木质部和韧皮部主要由形成层产生。 （3）观察胡萝卜根的横切面永久制片。首先用眼直接观察，区分出皮层、木质部和韧皮部。再用显微镜观察，区分出皮层、初生韧皮部、次生韧皮部、初生木质部、次生木质部和形成层。胡萝卜根的木质部较少，而次生韧皮部多，食用的部分主要是韧皮部（图36-2）。 （4）观察甜菜根的横切面永久制片，甜菜根的加粗与萝卜、胡萝卜不同。当形成层活动产生了次生结构以后，中柱鞘部位的薄壁细胞又形成了新的分生组织，在韧皮部外又形成新的木质部和新的韧皮部，这样重复不断产生新的木质部和韧皮部。 用新鲜的甜菜做徒手切片（横切），在低倍物镜下区分出周皮和生长层。再观察横切面永久制片，区分出次生木质部、次生韧皮部、形成层及贮藏薄壁组织。 2．块根 主要由侧根或不定根膨大形成，与萝卜、胡萝卜、甜菜根生长方式不同。在未膨大以前与一般吸收根相同。膨大成为块根以后，皮层很少，并在表皮下形成木栓组织，块根的形成除了形成层的活动外，主要是由于次生形成层活动，形成大量薄壁组织，这些次生形成层首先在每个原生木质部周围产生，其次在后生木质部导管周围及次生木质部内侧产生，再次是在与维管束无关的薄壁细胞中产生，主要是增加细胞的数目。 观察一株甘薯（Ipomoea batatas）的根，一株上有大小不等的若干块根，同时也能见到尚未膨大的根。 观察甘薯根的横切面永久制片，了解周皮、韧皮部、木质部、形成层和异常形成层。 （二）茎的变态 茎和根、叶一样，长期受周围环境的影响，产生了变异。变态的茎不论怎样的改变，但总有茎的固有的特征，即有节和节间之分。在节上有退化呈鳞片状的叶子，或是叶子脱落后留有叶痕，在叶腋还有叶芽，以这些特征可与根相区别。变态茎有多种形态，有的变态茎与营养物质的贮藏和水分的贮藏相适应，有的与植物繁殖相适应，有的起保护作用，有的与固着攀缘有关。 1．块茎 马铃薯的薯块是地下块茎，贮藏大量淀粉，长期以来都用薯块进行繁殖，它既是贮藏器官，又是繁殖器官。取一个马铃薯块茎进行观察，顶部有顶芽，周围有很多下凹的芽眼，呈螺旋状排列，除顶芽外，每一芽眼下方有叶迹，如果将马铃薯块茎做徒手横切片，由外向内可见到周皮、皮层、外韧皮部、木质部、内韧皮部及中央的髓（图36-3）。 2．鳞茎 洋葱、蒜（Allium sativum）、百合等植物为鳞状茎。洋葱的圆球状茎上生有许多肉质多汁的膜状鳞片，包围其顶芽，叶腋处生有腋芽。蒜的鳞茎由膜状鳞叶和肉质的肥大腋芽（大蒜瓣）构成，鳞茎含多个小鳞茎，在中央有花梗（即蒜苔，可食）。 3．球茎 为短而肥大的地下茎，具有明显的节和节间，在节上生有鳞片状的叶子及腋芽。球茎主要行营养物质的贮藏或繁殖，如慈菇、荸荠（Eleocharis dulcis）、芋（Colocasia escu-lenta）等（图36-4，C）。还有一种是地上球茎，如苤蓝（Brassica caulorapa），茎缩短为球状，节间很短，茎内也贮藏大量营养物质（图36-4，A）。 4．根状茎有些植物的茎在地下横向生长，它们有明显的节和节间，节上生有变态的膜状叶和腋芽，腋芽向上可发育成枝，节处长不定根，如淡竹（Phyllostachys glauca）、玉竹（Poly-gonatum odoratum）、莲（Nelumbo nucifera)、白茅（Im-perata cylindrica var.major）等植物的根状茎（图36-4，D、F）。 5．卷须茎 葡萄茎上的卷须是顶芽的变态，而腋芽发育成新的枝条。南瓜等植物的卷须也是茎的变态。 6．枝刺 有一些植物的茎变为刺状，如山楂（Crataeguspinnatifida)、梨的枝刺，它们发生的位置在叶腋内，皂荚（Gleditsia sinensis）的枝刺具有分枝，有的枝刺上长有叶。 7．扁化茎 这类植物的枝条扁化，呈叶片状或片状，绿色，行光合作用，而这些植物的正常叶退化。如竹节蓼（Homalo-cladium platycladium）的扁化茎，在其上可明显地分辨出节和节间，在节上并生有芽。假叶树（Ruscus aculeatus）的变态茎为叶片状 实为茎的分枝，在叶腋处生有花芽（图36-4，E）。 8．肉质茎如仙人掌（Opuntia dillenii）一类肉质植物叶退化为刺，而茎肉质行光合作用。它们的形态多种多样，茎多汁，适应干旱少雨的环境（图36-4，B）。 （三）叶的变态 1．苞叶 生长在花下面的一种特殊叶，具有保护花和果实的作用，如向日葵头状花序周围的总苞，呈绿色叶状结构；玉米雌花序外面的苞叶也是叶的变态，具有多层苞叶，紧紧包围雌花序（图36-5，A）。 2．叶卷须 有些植物的叶变为卷须，以适应攀缘在其它物体上。这些植物的茎往往细弱，支持力量差，不能直立。如豌豆的羽状复叶先端的几个小叶变为卷须（图36-5 C）。 3．刺状叶 洋槐、酸枣的托叶变为刺（图36-5，H）；仙人掌的刺和细叶小檗（Berberns poiretii）的刺都是叶的变态。 4．鳞状叶 植物的芽鳞是变态的叶，无论是花芽或是叶芽，都有许多芽鳞，包围着芽的生长锥，对芽起了保护作用。这些芽鳞为片状，是叶的变态，当鳞片脱落时，留有芽鳞痕。丁香、柳树、杨树的冬芽有许多芽鳞（图36-5,B）。有些植物根状茎的节上，有退化的膜状结构的叶片，如荸荠、慈姑、芋等。 5．叶状柄 金合欢属（Acacia）植物的叶柄变为叶状，而其小叶退化。在幼苗上初生的小叶是复叶，而后生的叶柄变扁，仍具有少数羽状复叶的小叶，最后生出的叶没有小叶，只剩下扁的叶柄。（图36-5，G）。 6．食虫叶 有些植物的叶变态能捕食昆虫，在捕食叶上具有腺毛，这些腺毛分泌消化液和粘液，当捕捉昆虫后，由腺毛分泌消化液，把昆虫消化。如猪笼草（Nepenthes mirabilis）的捕虫叶呈瓶状（图36-5，E），狸藻（Utricularia vulgaris）的捕虫时为囊状（图36-5，F），茅膏菜（Drosera peltata var．lunata）的捕虫叶呈盘状。 作业： 1．观察并描述萝卜、胡萝卜、甜菜和甘薯变态根的形态和解剖结构。 2．观察并描述几种植物的变态茎。 3．观察并描述各种变态叶。第六部分 花、果实、种子实验三十七 玉兰、毛茛的花和果实 被子植物的花是一高度进化的生殖器官。从系统演化看，花与营养枝条具有共同的来源。花的各组成部分，包括萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊都来源于叶子的变态，而花托则为一段缩短的茎。所以，花也可以说是由一节间极度缩短的茎上着生许多变态的叶所构成。 花是一枝条的变态，此点在被子植物的原始科目，如木兰科（Magnoliaceae）和毛茛科（Ranunculaceae）中看得比较清楚。本实验选取木兰科和毛茛科的典型花和果实进行观察，以加深对花的来源的理解。 （一）玉兰花及其果实的观察 玉兰（Magnolia denudata）是著名的亭园观赏植物，其花的结构属较原始类型。 玉兰花的花被由三轮大小、形态和颜色相似的花被片组成。由于它们形态颜色相似，所以不能区分为花萼与花冠，而统称为花被。玉兰花花托柱状、明显。雄蕊数目多，不定数，着生于柱状花托的中下部，作螺旋状排列。在花托的上端着生多个雌蕊，每一雌蕊由一心皮包围而成，所以玉兰的雌蕊为多心皮离生的雌蕊群。雌蕊在花托上也作螺旋状排列（图37-1，A）。 结合观察玉兰的聚合果。在果实发育过程中，玉兰的柱状花托显著伸长，离生雌蕊中的一部分发育为果实，雄蕊和花被脱落。在成熟的玉兰聚合果花托下部保留有花丝脱落后留下的痕迹，明显呈螺旋状排列。花托上部的若干个子房发育成为开裂的（背裂方式）果，部分雌蕊不发育，也可清楚看到雌蕊在花托上做螺旋状排列。并看清花托为一段缩短茎的变态（图37－1，B）。 （二）毛茛花及果实观察 毛茛科为被子植物草本支中的原始科。毛茛（Ranunculusjaponicus）花的萼片和花瓣已有明显分化，为五数花，萼片和花瓣均离生。其花托类型、雌、雄蕊数目及其在花托上的排列情况与玉兰花相似。观察毛茛花的花托，也是一向上伸长的柱状花托，不过其伸长程度不如玉兰花的花托。在花托的基部着生多数雄蕊，花托的上部有多个离生的单心皮雌蕊。雌、雄蕊在花托上也作螺旋状排列（图 37－2，A）。每一雌蕊发育成为一瘦果，毛茛的果实为聚合瘦果（图 37－2，B）。 通过对上述两种原始科目花和果实的观察，可帮助理解花与枝条的同源性。 此外，还可观察重瓣的牡丹（Paeonia suffruticosa）和芍药（Paeonia lactiflora），其中重叠的花瓣可理解为由雄蕊转变而来。有时可观察到一些花瓣尖端有类似花药的黄色的结构。这些实例可说明雄蕊和花瓣的同源性，属于叶的变态，可相互转变。 作业： 绘毛茛花纵切面图和玉兰聚合果图。并简单说明花与枝条的同源性。实验三十八 花的基本结构和类型 一朵完全花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等几部分共同着生于花托上构成。在长期的演化过程中，以及在不同的环境下，花的各部位发生各种形态变异，形成了千姿百态、绚丽多采的花的世界。花的形态特征是被子植物分类的重要依据之一，同时也是研究不同科属植物之间亲缘关系的重要根据。 本实验通过对桃花（Prunus persica）和其它典型植物花的观察，了解花的基本结构及花的不同类型。 （一）花的基本结构——桃花的观察 桃花为单生花，每朵花下有柄并有一苞片。取一朵新鲜或浸泡的桃花，先自外向内逐层观察花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的数目、形态和着生情况。然后将桃花沿纵向切开，在实体解剖镜下做进一步观察。 桃花的花托呈杯状，即花托中部凹陷成一小杯状。萼片、花瓣和雄蕊着生于杯状花托的边缘，雌蕊的子房着生于花托中央的凹陷部位。桃花的花萼由五片绿色叶片状萼片组成，各萼片相互离生。花萼也叫做外轮花被。桃花的花冠由五片粉红色花瓣组成，离生。花冠也叫内轮花被。桃花的雄蕊数目多，不定数。每一雄蕊由花丝和花药两部分组成，花丝起支持和联系作用，花药中可产生花粉粒，为雄蕊的主要部分。雄蕊在花托边缘作轮生排列。桃花的雌蕊呈瓶状，可分为柱头、花柱和子房三部分，子房中着生有胚珠。桃花的子房仅基部着生于花托上，而其它部位与花托分离，故其着生位置属上位子房。桃花的花萼和花冠着生于杯状花托的边缘，其相对于子房的位置则属于周位花（图38－1）。 通过上述观察可了解桃花具有齐全的花的各部分，是一典型的完全花，既是一具有外轮花被（花萼）和内轮花被（花冠）的重被花，又是具有雄蕊和雌蕊的两性花，同时还是一花冠呈辐射对称的整齐花。桃花的结构可代表一般花的基本结构。 （二）花的类型 1．完全花和不完全花 完全花指一朵花具有齐全的花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分。当一些植物花的结构中缺少上述四部分中的任何一部分或两部分，甚至缺少三部分时，即为不完全花。当缺少内轮或外轮花被时，可形成单被花，而花被完全缺少时，形成裸花。当雄蕊或雌蕊缺少时，可形成单性花，而当雌、雄蕊都缺失时，为中性花或无性花。 重被花、单被花和裸花 重被花，如桃花，既具花萼又具花冠（图38－2，A）；单被花，观察绣球花（Hydrangea macro_phylla）,仅有一轮花被，缺花冠，萼片呈花瓣状。一般单被花多缺花冠（图38-2，B）；裸花，观察毛白杨的雄花，可看到每朵雄花是由一杯状花盘中着生6—8个雄蕊构成，其外既无花萼又无花冠，仅有一苞片。杨属（Populus）、柳属（Salix）的雌花和雄花均为裸花（图38－2，C）。 两性花、单性花和中性花 两性花，如桃花，既具雄蕊，又具雌蕊；单性花，如杨树或柳树为单性花，其雄花缺雌蕊，雌花缺雄蕊。其它如黄瓜（Cucumis sativus）、玉米等也具单性花；中性花，菊科向日葵头状花序的边花或胡萝卜伞形花序外围的花朵，仅有花被，而雌、雄蕊不发育，为中性花，或称无性花。 2．整齐花和不整齐花 整齐花和不整齐花的划分主要根据花冠的对称情况。整齐花的花冠属辐射对称，通过花朵的中心可划分出多个对称面；不整齐花的花冠两侧对称，通过花朵中心只能划出一个对称面。 整齐花---棉花（陆地棉）的观察 棉花也是一完全花、整齐花，观察时应注意其与桃花形态上的差别。取一新鲜或浸泡的棉花的花，由外向内逐层观察花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的形态。注意棉花花朵的最外层有三张叶片状结构将整朵花包围，这是三张大苞片，也称副萼。翻开副萼才看到在花朵基部花冠外方有五片合生的萼片。花瓣五数，分离，作覆瓦状排列。棉花的雄蕊结构较特殊，雄蕊数目多，各雄蕊的花丝基部联合成一雄蕊管，将雌蕊的花柱部分包围，雄蕊管的基部与花瓣相结合，而各雄蕊的花丝上部和花药相互分离。棉花的这种雄蕊类型特称为单体雄蕊。剥开雄蕊管可看到棉花的雌蕊，呈瓶状，由3—5个心皮结合而成，柱头稍分离。最后可看到棉花花托呈扁平状，子房上位。棉花的花冠呈辐射对称状，通过花朵中心，可划出多个对称面（图38－3，A）。 不整齐花——豌豆花的观察 豌豆花为完全花，但花冠为两侧对称，所以是不整齐花。取一朵新鲜的或浸泡的豌豆花进行观察。 豌豆花也是五数花。最外轮有萼片5片合生。其花冠结构特殊，五瓣形态不一致，包在最外的一瓣较大，为旗瓣，向内左右各有一翼瓣，中央为二片龙骨瓣，较小，下缘稍联合。这种花冠类型称为蝶形花冠。豌豆花的雌、雄蕊包在龙骨瓣中。雄蕊10枚，其中9枚雄蕊的花丝部分联合而花药分离，另1枚雄蕊单独离生，这种雄蕊类型称为两体雄蕊。雌蕊包在联合的花丝之中，由一心皮结合而成，子房较长，在腹缝线上着生若干个胚珠。豌豆花花冠呈两侧对称状，只能通过两龙骨瓣的中央处，划出一个对称面，为不整齐花（图38－3，B）。 3.禾本科植物的颖花-小麦花的观察 禾本科植物花的各部分高度特化，结构比较特殊，特称为颖花。观察小麦小花的结构，以了解颖花结构的特点。 小麦颖花的观察。整个小麦穗为一复穗状花序，是由若干（一般为十多个至二十个）小穗着生于穗轴上构成。每一小穗为一穗状花序，由若干朵（三、五朵或更多）无柄的小花着生于小穗轴上组成。小穗基部有一对颖片。小花在小穗轴上作互生排列，一般顶部小花发育不完全为不育花（图38－4，A、B）。取小穗基部发育良好的小花，依次由外向内剥离花的各组成部分，观察小麦一朵颖花的具体结构。小麦的颖花包括下列各结构部分：一片外稃，其中脉明显，有时外稃的顶端可延长成芒；一片内稃，薄膜状，船形，有两条明显的侧脉；二片浆片，为紧贴在子房基部对着外稃一侧的一对小薄膜片。浆片与小花的开放有关，当小麦开花时，浆片迅速吸水膨胀，将内、外稃撑开，利于雄蕊的伸出和雌蕊柱头展开承受花粉；小麦有雄蕊三枚，开花时，花丝急速伸长，将花药推出内、外稃，花药纵裂散出花粉；雌蕊一枚，由二心皮合生而成，柱头二裂呈羽毛状，花柱短，不明显，子房膨大呈球形（图38－4，C、D）。禾本科植物小花的基本结构如上。有时，某些结构部分有所不同，如水稻的雄蕊为6枚，作两轮排列，每轮3枚。 颖花各部分特化较大，从演变看，一般认为小花的外稃相当于每朵花的苞片；船形的内稃可理解为由外轮花被的二片花被片合生而成，另一花被片退化；浆片可能是由内轮花被的二花被片演变而成，另一花被片也可能退化。所以，小麦的花仍可理解为单子叶植物的三数花，只是花的各部分高度特化。形态发生很大变异。 作业： 1．绘桃花和小麦颖花结构图。 2．绘两种花冠对称类型图。实验三十九 花托和花被的形态变异 在实验三十七和三十八中，结合典型花的解剖，已对花的系统来源和基本结构作了观察和了解，并介绍了花的类型划分情况。下面将分两个实验，主要结合实物标本、挂图和模型观察，对花的不同部分的形态变异，及某些演化趋势作进一步介绍，并说明有关形态学各词术语。本实验先介绍花托、花萼和花冠的变异类型。 （一）花托的形态变异 花托是花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的着生部位，为一段茎的变态。从实验三十七和三十八对玉兰、毛茛、桃和豌豆四种花的观察中，已看到花托有各种不同形状。从系统演化看，花托的形态是沿着一定的方向演变的。即由较原始的柱状花托，进而花托缩短呈半球形至扁平状，而后又进一步中央部位凹陷，高度进化的花托类型为中央凹陷的瓶状结构。 花托有以下几种主要类型（图39－1），结合典型植物花托形状，加以比较观察。 1．柱状花托柱状花托已见于实验三十七的玉兰花中。毛茛的花托则较短，呈半球形。均属较原始类型。 2．花托扁平或微凸 多数被子植物，如茄科、豆科、十字花科等植物的花托已进一步缩短，并稍扩大成扁平圆盘状，花的各部分以轮生方式排列着生于花托之上。 3．杯状花托 实验三十八中观察的桃花或山桃花的花托为典型的杯状花托，花托中央凹陷。 4．瓶状花托 梨亚科、菊科植物以及葫芦科植物的雌花多具瓶状花托，即花托进一步下陷成瓶状，将子房包埋于其中。 （二）花萼形态的变异 花萼是萼片的总称，为外轮花被。萼片通常绿色叶片状，具有与叶片相似的内部解剖结构，有表皮细胞、大量含有叶绿体的薄壁细胞和维管束。在花蕾期，花萼起保护花的其它各部分的作用。一般在开花后，萼片即行脱落；部分植物的花萼可一直保留至果实成熟，称为宿存萼，如茄子、番茄、柿子等的萼片。宿存萼有保护幼果的作用。 花萼的形态变异大致有下述几种情况（图39－2）： 1．离生花萼 萼片彼此分离，如实验三十七中观察的毛茛、桃等植物的花萼，即为离生花萼。 2．合生花萼 萼片彼此联合，其联合程度可有不同。合生花萼下端结合部分称为萼筒，上端分离部分称萼齿或萼裂片，如实验三十八中豌豆的花萼。一些植物合生花萼的萼筒部分伸长成一细长的中空管子，称为距。观察凤仙花（Impatiens balsa-mina）或飞燕草（Consolida ajacis）的花萼，可见萼筒伸长成距。 3．花萼呈花瓣状 多见于单被花，缺花冠，萼片大，并有一定颜色，类似花瓣，如实验三十八中绣球花的花萼。 4．花萼成冠毛状或钩刺状 观察蒲公英的果实，其上端的冠毛是由萼片随果实的成熟发育而成，可带着种子随风飘飞。鬼针草（ Bidens bipinnata）的萼片成钩刺状，可附于动物身体上，借以传播种子。 5．副萼 副萼实际上是由花的苞片构成。实验三十八中棉花花朵最外层有由三张大苞片构成的副萼。副萼对花蕾和幼果也有保护作用。 （三）花冠类型 花冠是花瓣的总称，为内轮花被。花冠常有各种鲜艳的颜色，是花中最引人注意的部分。根据花瓣是否联合，将花区分为离瓣花和合瓣花两大类。离瓣花各花瓣彼此分离；合瓣花则花瓣相互联合，其联合的程度也有不同，可部分联合或全部联合。花冠的形态变异很大，形成了各种花冠类型。花冠类型是植物分类的重要依据之一。一般同一科植物常具有相同的花冠类型。有些植物科的名称就是以花冠类型命名，如十字花科、唇形科等。现将常见的花冠类型介绍如下，要求结合观察典型植物的花和挂图，了解主要花冠类型的形态结构特点： 1．十字形花冠 萝卜、白菜、二月兰等十字花科植物的花均具有典型的十字形花冠。其特点是花瓣四数，离生，每一花瓣下部细长成瓣爪，四片花瓣作十字形排列（图39-3，A）。 2．蝶形花冠 蝶形花冠在豆科植物中最为常见。豌豆、大豆、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、紫藤（Wisteria sinensis）、槐（ Sophora japonica）等植物均具蝶形花冠。其花冠有五个离生的花瓣，各花瓣形态不同，如在实验三十八中所见的豌豆花，其最外面的一片大花瓣称为旗瓣，两侧为一对翼瓣，中间两片稍有联合，成一龙骨状突起，称为龙骨瓣。五片花瓣相互配合，组成一美丽的蝶形花冠（图39－3，B）。 3．唇形花冠 药用植物益母草（Leonurus artemisia)、薄荷（Mentha haplocalyx)，及花坛中常见的一串红（Salviasplendens）等植物具唇形花冠。其花冠由五个花瓣合生而成。花冠基部联合成筒状，上部分离成为不整齐的两个裂片，形似上、下唇，分别称为上唇和下唇。一般上唇二裂，下唇三裂，有时上、下唇裂口不明显。此类花冠即为唇形花冠（图39-3，C）。 4．漏斗状花冠 在庭园的篱笆上及道旁常见的具缠绕茎，开白色、粉红色或蓝紫色花的牵牛（Pharbitis bederacea）、打碗花（Calystegia hederacea）等植物的花具漏斗状花冠。花瓣一般为五数，全部联合成一长的花冠筒，花冠筒自基部向上逐渐扩大成漏斗状（图39-3，E）。 5．钟形花冠 钟形花冠与漏斗状花冠相似，花瓣一般为五数，合生成一花冠筒。不过钟形花冠的花冠筒较短而粗，上部稍扩大，呈钟形。桔梗科的沙参（Adenophora stricta）、桔梗（Platycodon grandiflorus）等植物具钟形花冠（图39-3，F）。 6．高脚碟状花冠 高脚碟状花冠也由五个花瓣合生而成，花冠下部联合成细筒状，其上部骤然呈水平状展开，形状如一高脚碟子。气味幽雅的水仙（Narcissus tazetta var．chinensis）花和具缠绕茎开有美丽小红花的茑萝（Quamoclit pennata）等植物的花冠都是高脚碟状花冠（图39-3，D）。 7．管状花冠 花瓣五数，合生成管状，上部无明显扩大。菊科植物向日葵、菊花等头状花序的中央部分为管状花，小蓟（Cephalanoplos segetum）的头状花序中全部着生管状花（图39-3，H）。 8．舌状花 花瓣五数，合生。花冠仅基部少部分联合成管状，稍往上则靠一侧联合成一扁平舌片状，舌状片顶端作齿裂。如菊科植物中蒲公英、苦荬菜（Ixeris chinensis）等的头状花序中全部为舌状花。向日葵头状花序的边缘花也为舌状花（图39-3，G）。 9．辐状花冠 茄科植物如茄、枸杞等植物具辐状花冠。五片花瓣仅基部联合，形成一短粗的花冠筒，花瓣的中上部仍保持分离，裂片自中下部向四周作辐射状扩展，使花冠呈车轮状，称为辐状花冠（图39-3，I）。 作业： 结合实物标本绘主要花冠类型图。实验四十 雄蕊和雌蕊的形态变异 本实验结合实物、挂图和模型观察，介绍雄蕊和雌蕊的形态变异。 （一）雄蕊的形态变异 1．雄蕊类型 一般每朵花中有多个雄蕊，总称为雄蕊群。多数植物花中的各个雄蕊彼此分离，花丝长短大致相等。但一些植物的雄蕊由于花丝长短不同，花丝、花药的联合或分离情况不同，形成了不同的雄蕊类型，主要有下列几种： （1）二强雄蕊 一朵花中有四枚雄蕊，其中二枚雄蕊的花丝较长，另二枚花丝较短（图40-l，A）。观察唇形科植物如益母草、夏至草（Lagopsis supina）等植物的雄蕊。 （2）四强雄蕊 一朵花具六枚离生雄蕊，其中四枚雄蕊的花丝较长，另二枚雄蕊的花丝较短（图40-1，B）。观察十字花科植物如白菜、萝卜、二月兰等植物的雄蕊。 （3）单体雄蕊 雄蕊数目多数，其花丝部分联合，而花药仍各自分离（图40-1，C）。实验三十八中已观察的棉花，和锦葵科其它植物如扶桑、蜀葵（Althaea rosea）等植物的雄蕊。 （4）聚药雄蕊 雄蕊数目多数，花丝各自分离，花药相互联合在一起，形成聚药雄蕊（图40-1，F）。观察菊科植物向日葵、蒲公英等植物的雄蕊。 （5）两体雄蕊 如实验三十八已观察的豌豆花的雄蕊即为两体雄蕊。其十枚雄蕊中，九枚雄蕊花丝相互联合而花药分离，另一枚雄蕊单生（图40-1，D）。多数豆科植物具两体雄蕊。 （6）多体雄蕊 雄蕊数目为多数，分成若干组，每组雄蕊的花丝部分联合，上部花丝和花药仍保持分离，形成了多体雄蕊（图40-1，E）。如金丝桃（Hypericum monogynum）的雄蕊。 2．花药开裂方式 当花粉成熟时，花药以不同方式开裂，散出花粉。最常见的花药开裂方式是纵裂，即花药沿药室的纵轴开裂。如小麦、玉米和百合花药的开裂形式（图40-2，A）。孔裂是在花药的顶部或接近顶端裂开一小孔，花粉由孔中散出、如茄科马铃薯和茄的花药开裂形式（图40-2，B）。另有一种较不常见的瓣裂方式，是在花药成熟时，药室上形成1-4个活门状的瓣片，散粉时，瓣片向上掀起，花粉由此处散出。如樟科和小檗科植物的花药开裂形式（图40-2，C）。 （二）雌蕊类型和胎座类型 雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成，一般呈瓶状。雌蕊是由变态的叶——心皮包围而成。心皮中相当于叶片的中脉处称为背缝线，心皮相互联接或合拢处则称腹缝线。一般胚珠着生于腹缝线上。胚珠在子房中着生处即为胎座。一个雌蕊可以由单心皮或多个心皮构成。由于构成雌蕊心皮数目的不同，以及心皮联合方式的不同，形成了各种类型的雌蕊，相应地也出现了不同的胎座类型。 1．单雌蕊 是由单个心皮合拢而成，形成一个子房室，胚珠着生在腹缝线上，为边缘胎座（图40-3，E、F）。观察豆科植物的雌蕊，它是由一个心皮包围而成。将子房做纵切及横切观察，可看到在细长的子房一侧（心皮合拢的腹缝线处）着生若干个胚珠，仅一子房室。受精后，子房发育成荚果。 2．单室复雌蕊 由多个心皮（一般为3-5个心皮）在腹缝线处结合，共同包围成一个子房室，胚珠着生在各腹缝线上，形成侧膜胎座（图40-3，A、B）。观察紫花地丁（Violayedoensis）或罂粟（Papaver somniferum）的雌蕊。紫花地丁的雌蕊是由三心皮联合而成的单室复雌蕊。每一腹缝线上着生两列胚珠，受精后发育成蒴果。当蒴果沿背缝线开裂后，可明显看到每一腹缝线上着生的两列细小种子。在单室复雌蕊中，还可有另一种胎座类型，它是在子房腔的基部向上长出一轴柱，此轴柱不到达子房顶部，胚珠着生于轴柱上，称为特立中央胎座。观察石竹或马齿苋的子房，可看到这种胎座类型。 3．多室复雌蕊 雌蕊由多个心皮（一般也是3-5个心皮）联合而成。各心皮在腹缝线联合后，并向内延伸成隔膜，各隔膜在子房中央处汇合形成一中轴。子房腔由隔膜分隔成若干个子房室（如三心皮可形成三个子房室；五心皮可形成五个子房室）。胚珠着生于中轴上，为中轴胎座（图40-3，C、D）。观察棉花、牵牛等植物的雌蕊，通过横切和纵切，可看到子房中的隔膜和着生于中轴上的胚珠。 4．多心皮离生雌蕊群 一朵花中有多个单雌蕊，每一单雌蕊均由一心皮包围而成。如实验三十七中观察过的玉兰花和毛茛花的雌蕊类型，均属多心皮离生的雌蕊群。 （三）子房在花托上着生位置及花冠位置的变化 由于花托形状的变化，相应地子房在花托上着生的位置以及花冠着生的位置也发生了变化，形成了上位子房、下位子房和半下位子房，以及相应的下位花、上位花和周位花。 1．上位子房与下位花 当花托扁平或微凸时，子房仅基部着生于花托上，其它部分不与花托愈合，为上位子房。如前面观察过的豆科、茄科及十字花科植物等多为上位子房。在这种情况下，花萼和花冠着生于花托的外缘，其相对于子房的位置，属于下位花（图40-4，A）。桃花具杯状花托，但其子房除基部外其它部分未与花托愈合，故仍属上位子房，而其花冠着生处相对于子房的位置则属周位花（图40－4，B）。 2．下位子房与上位花 花托下陷成瓶状，并将子房包埋于其中，整个子房与花托愈合，构成了下位子房。观察梨（Pyrus）花、向日葵的管状花或黄瓜的雌花，均为下位子房。花萼和花冠着生于瓶状花托上口的边缘，其相对于子房的位置，属于上位花（图40-4，D）。 3．半下位子房与周位花 观察党参（Codonopsis pilosu-la）标本，其花托杯状，子房的下半部埋于花托中，构成半下位子房，其花冠相对于子房的位置为周位花（图40-4，C）。 作业： 采集校园附近若干种植物的花，观察其雄蕊和雌蕊，确定其属于何种类型。并观察子房在花托上着生的位置。实验四十一 花序的类型 一些植物的花各自单独着生于茎上，为单生花。不少植物的花是若干朵花，按一定的次序和形式着生于共同的花序轴上，构成一花序。在花序上没有典型的营养叶，仅在每朵花下着生一简单的苞片，或在整个花序下着生有总苞。本实验结合实物和挂图观察主要花序类型。 根据花序轴上花的开放顺序，可将花序分成有限花序和无限花序两大类。有限花序花序轴顶端的花或中心的花先开放，然后依次向下或向外逐朵开放，其花序轴顶端不再继续伸长。此类花序较为少见。多数花序开花顺序是由下向上或由外向内，开花期间花序轴可不断伸长和分化出新的花芽，故称无限花序。 （一）无限花序的主要类型 在无限花序中，由于每朵花花柄的有无或长短的不同，以及花序轴的长短和是否有分枝等情况的不同，形成了九种主要花序类型。 1．总状花序 总状花序具有一伸长的不分枝的花序轴，在花序轴上着生多朵花柄基本等长的花朵。花序轴前端可不断伸长，并分化出新的花芽。其开花顺序是自下而上花朵逐渐开放（图41-1，C）。观察荠菜和紫藤的花序。在荠菜花序中可看到其下部已形成短角果，而顶端的花朵正现蕾或开放的情况。 2．穗状花序 其基本特点是在一不分枝的花序轴上，着生多数无柄的小花（图41-l，B）。实验三十八中的禾本科小麦为一复穗状花序。其它如车前具典型的穗状花序。 3．葇荑花序 花序轴不分枝，花无柄，类似穗状花序。其特点是每一花序由单性花（雄花或雌花）组成，花序轴柔软下垂，在开花或果实成熟后，整个花序脱落（图41-1，G）。实验三十八中看过的杨属和柳属都具葇荑花序。 4．肉穗花序 基本结构也与穗状花序相似，但其花序轴肥厚肉质化。如玉米的雌花序。一些肉穗花序外包被有一大型苞片，形似花冠，特称佛焰苞，如马蹄莲（Zantedeschia aethi-oPica）。这种花序有时称佛焰花序。 5．伞形花序其特点是花序轴缩短成一球形，上面集中着生有多数花柄近等长的花。整个花序外形如张开的伞状，故称伞形花序（图41-1，E）。其开花顺序是自外向内开放。食用的葱、韭菜（Allium tuberosum）等植物具伞形花序。胡萝卜的花序则为复伞形花序。 6．伞房花序 花序轴不分枝，稍伸长，其上着生多朵花柄不等长的花，靠下部花的花柄较长，越往上花柄越短，使整个花序的各朵花在上面排列成一平面（图41－1，D）观察三裂绣线菊（Spiraea trilobata)、梨、苹果等植物的花序。 7．头状花序 一般认为头状花序是花序中较进化的类型，菊科植物多具头状花序。日常所见的一“朵”菊花，实际上是一个花序，是由许多无柄的花密集地着生于一缩短成头状或盘状的花序轴上组成，花序轴下有总苞（图41－l，F）。头状花序中各朵花的开放顺序是由外向内渐次开放。观察向日葵、蒲公英等植物的花序。 8．隐头花序 此类花序较特殊，不多见。其特点是花序轴缩短并膨大肉质化，中央部分下陷。花着生于花序轴的下陷部位，而被包围于膨大肉质化的花序轴之中，仅在顶端留下一开口，外表看不见花朵，称为隐头花序。有时被误认为不开花而结果，如无花果（Ficus carica）即因此得名。其它如榕树（Ficus microcarpa)也具隐头花序。 9．圆锥花序 实际上是一种复合花序。其特点是花序轴分枝。每一分枝可为一总状花序或穗状花序等，整个花序的外形呈圆锥形，总称为圆锥花序（图41－1，A）。观察珍珠梅（Sorbariakirilowii）、丁香、水稻等植物的花序，均为圆锥花序。 （二）有限花序类型 有限花序的花序轴顶端不再伸长，新的花芽发生在侧轴上。由于每次长出侧轴的数目和侧轴生长形式的不同，又形成了下述几种不同类型： 1．单歧聚伞花序 花序轴顶花开放后，其下仅有一侧芽开放，长成侧轴。侧轴上仍是顶花先开放,其下再有一侧芽开放，如此反复分枝形成了单歧聚伞花序（图41－2，A）。若侧枝是左右间隔发生，就形成了蝎尾状聚伞花序，可观察鸢尾、唐菖蒲（Gladiolus gandavensis）的花序开放情况；若侧枝都在同一方向发生，就形成螺旋状聚伞花序，可观察黄花菜（Hem erocalliscitrina）和萱草（Hem eroc allis fulva）的花序开放情况。 2.二歧聚伞花序 花序轴顶花开放后，其下有一对侧芽同时开放长成侧枝，侧枝顶花开放后，又以同样方式长出分枝，这样形成了二歧聚伞花序（图41－2，B）。观察白杜（Euonymusbungeanus）、石竹（Dianthus chinensis）等植物的花序。 3．多歧聚伞花序 花序主轴顶端的花开放后，在下面同时发生几个侧枝。侧枝长度超过主轴。各侧极顶花开放后，又以同样方式发生多个侧枝。这种花序类型为多歧聚伞花序。如大戟（EuPhorbia pekinensis）的花序。 4．轮伞花序 是由着生于对生叶叶腋的花序轴短缩的聚伞花序构成。从外表看，像花朵在茎上成轮状排列，故称轮伞花序（图41－2，C）。观察唇形科益母草、夏至草、薄荷等植物的花序，为轮伞花序。 作业： 结合实物绘主要花序类型图（总状花序、穗状花序、伞形花序、伞房花序、头状花序、圆锥花序及二歧聚伞花序）。实验四十二 百合花药和花粉粒的发育 雄蕊是花中重要的组成部分之一。在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。小孢子的染色体数目为花粉母细胞染色体数目的一半，为单倍体。这是一次无性生殖过程。然后，由小孢子进一步发育，形成成熟花粉粒，即雄配子体。 本实验以百合为材料，取不同发育时期的百合花药永久制片进行观察，了解花粉粒的发育过程与花药的基本结构。百合花粉粒为二细胞型，成熟花粉粒中仅包含有一营养细胞和一生殖细胞。 （一）百合花的结构 首先观察一百合花的模型或实物标本，对百合花的全貌和基本结构特征有一了解。百合为单子叶植物，是典型三数花（图42-1）。花被两轮，每轮三枚；雄蕊六枚，分两轮着生；雌蕊由三心皮合生而成，子房三室，中轴胎座，每一子房室中着生两列胚珠。观察实物或模型时，主要了解百合雄蕊和雌蕊的形态结构特征。 （二）不同发育时期百合花药制片观察 百合不同发育时期花药永久制片一般可包括造孢组织时期、花粉母细胞减数分裂前期I前后、二分体和四分体、单核花粉粒和成熟花粉粒等几个时期。制作方法是剥取处于减数分裂前后不同大小的百合花蕾和开花前后的花药进行固定（当花药过于幼小时，可将雄蕊连同雌蕊一起固定）。然后制成花药横切面永久制片。一张制片上，可包括同一发育时期的若干花药横切面，也可包括有不同发育时期的花药横切面若干个。所以，观察永久制片时，应先在低倍物镜下将制片全貌作一了解，分辨其发育时期及花药各结构部位。然后，在同一发育时期的花药切面中选取一较好的切面部位，转换高倍物镜做进一步观察（图42－2）。 1．造孢组织时期（图42-2，B）取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构。注意由于这一时期花药幼小，一般不单独剥取制片，而是取雌、雄蕊作为一整体进行包埋、制片。所以，永久制片为幼嫩花药和子房在一起的横切面。百合为三数花，有六枚离生的雄蕊和一个由三心皮合生而成的三室子房。永久制片中，周围六个蝴蝶形的结构为花药横切面，中间一个三角形的结构为子房横切面（在一些永久制片中，有时周围仅五个花药）（图42－2，A）。观察百合花药的横切面，可以看到每一花药由四室组成，每室即为一花粉囊（或称药室）。花粉囊之间有药隔相连。在药隔中间可看到有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织。有时，在永久制片中还可看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中也有一维管束穿过。要注意将花丝和药隔区别开。 在高倍物镜下对其中一个切面完整、层次清晰的花粉囊进行仔细观察。在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外面为一层表皮细胞，其内每一药室由3—4层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞。造孢组织的细胞呈多边形，细胞质浓厚，细胞核较大，极易与壁细胞区别。百合的造孢组织是由孢原细胞分裂所产生的初生造孢细胞，经过几次有丝分裂后形成。然后由造孢组织转化为花粉母细胞进入减数分裂。 2．花粉母细胞时期（图42－2，C）这时的花药壁层已有明显分化。最外层为表皮，表皮下有一层较大的细胞为药室内壁（又称纤维层）。在药室内壁以内有2—4层中层细胞，从花药横切面看，中层细胞呈扁平状。花药壁的最内层为绒毡层，此层细胞较大，具浓厚细胞质，并径向伸长，故易与其它层细胞区别。花粉囊中央为花粉母细胞，细胞近圆形，具有相对较大的细胞核和浓厚的细胞质。一些永久制片中，花粉母细胞已进入减数分裂前期Ⅰ，可看到染色体成细线状，并见明显的核仁。 3．二分体和四分体时期（图42－2，D）为花粉母细胞正在进行减数分裂过程中的制片。当花粉母细胞完成减数分裂的第一次分裂形成二个细胞时，称为二分体时期；当完成减数分裂全过程，形成四个小孢子，包围在共同的胼胝质壁中时，称为四分体时期。百合的四分体四个子细胞作四面体排列、也可有一部分作左右对称排列。在永久制片上可看到花粉囊中有二个子细胞、或者三、四个子细胞紧靠在一起，外围包有胼胝质壁。 注意观察这时花药壁层的变化情况。在二分体和四分体时期，百合花药壁的药室内壁和中层基本保持原状，绒毡层细胞则经历了细胞核的分裂，但并不伴随有细胞壁的形成，因而可看到绒毡层细胞具有双核的现象。 4．单核花粉粒时期 在单核花粉粒时期，百合花药壁层中的绒毡层细胞开始退化，细胞壁解体，原生质体联合在一起形成一圈。此后，这一圈具多核的原生质团在原处逐渐退化，这种退化形式的绒毡层，特称为腺质绒毡层。此时的药室腔中，每一四分体中的四个小孢子已从共同的胼胝质壁中释放。释放后的小孢子继续发育长大，并形成了内、外壁和萌发孔。随着小孢子长大，其内部细胞质液泡化程度加强，形成了大液泡而将原先位于中央的细胞核推向一边，小孢子发育成熟，即将进入雄配子体发育阶段。成熟小孢子也可称单核花粉粒。 5．成熟花粉粒时期（图42－2，E）注意观察这一时期百合花药壁层的变化情况。百合花药壁层在花粉粒成熟时，绒毡层一般已退化，而中层尚处在退化过程之中。所以，在永久制片中可看到一些花药内壁的里面仍有二、三层或一层扁平的中层细胞，另一些花药中，则中层接近完全解体。壁层最里面的绒毡层此时完全消失，或者有时可见到少许绒毡层解体后的残留物。药室内壁在这时可明显看到在细胞壁上有带状不均匀加厚。同时，药隔两侧的一对花粉囊之间的间隔解体，二室相互联通。此外，在花药开裂处可看到一些与表皮细胞不同、具有较浓厚细胞质的细胞，这是一些由表皮细胞发育而成的薄壁细胞，称为唇细胞。成熟花药最后由于纤维层（药室内壁）的不均匀收缩而在唇细胞处作纵向开裂，花粉由此处散出。 百合的成熟花粉粒为二细胞型，它是由单核花粉粒经过一次有丝分裂形成两个细胞。其中一个大的为营养细胞，另一个呈纺锤形的为生殖细胞，一般紧靠花粉粒壁。生殖细胞有自身的细胞质，但无细胞壁，而是以质膜为界沉没于营养细胞的细胞质之中。在永久制片中所看到的纺锤形生殖细胞的轮廓，即为其质膜界线。成熟的百合花粉粒营养细胞的细胞质中含有大量贮藏物质。花粉粒外壁上有网状雕纹，并有一萌发沟。选择一切得较完整的成熟花粉粒转到高倍物镜下观察，辨认其生殖细胞（一般呈梭形，贴于花粉粒壁一侧）和营养细胞。 （三）百合花粉粒整体封片观察 最后，取百合花粉粒的整体封片作一补充观察。可看到百合花粉粒呈黄色，长椭圆形。并观察花粉粒外壁的雕纹和萌发沟。 作业： 绘花粉母细胞时期和花粉成熟期百合花药横切面轮廓图和其中一个药室的细胞图，注明各主要部分。实验四十三 小麦花药和花粉粒的发育 本实验以小麦为材料，取不同发育时期的花药永久制片进行小麦花药和花粉发育过程的观察。并取发育适期的麦穗进行小麦花粉母细胞减数分裂过程和由小孢子发育为成熟花粉粒过程的涂片观察。 华北地区冬小麦大约在四月下旬至五月初期叶抽出叶鞘2—5厘米时，花药中花粉母细胞进行减数分裂。此时小麦穗不同部位的小花中花药长度约为1—2毫米。取此时的麦穗不同部位小穗固定切片，可获得减数分裂不同阶段及小孢子时期的小麦花药制片。固定的麦穗并可用来作为观察减数分裂过程的涂片材料。五月十日前后小麦开始扬花，麦穗不同部位小花中的花药长度在2-3毫米左右，固定后可制取自单核花粉粒至成熟花粉粒的制片。及供涂片观察用。 小麦每朵小花中有三枚雄蕊。每个花药由四个花粉囊构成。小麦花药壁层也包括有四层不同的细胞，最外层为表皮，向内依次为药室内壁、中层和绒毡层，而中层仅为一层细胞。小麦花粉粒为三细胞型，即成熟花粉粒中包含有一个大的营养细胞和二枚精子。观察时，可与百合花药和花粉粒发育情况进行比较，了解其共同点与区别。 （一）不同发育时期小麦花药制片观察 1．花粉母细胞时期（图43－1，A）此时期的永久制片一般为小穗的横切面。先在低倍物镜下观察制片全貌。小穗横切面可包括1—3朵小花。区别颖片、外稃、内稃、花药及子房或柱头等部位。选取其中发育适期的花药横切面进行仔细观察。小麦花药包括有四个花粉囊，中间有药隔相联，一维管束穿过药隔中央。花粉母细胞时期的小麦花药壁层已有明显分化，共有四层细胞，自外向内依次为表皮、药室内壁（纤维层）、中层和绒毡层。表皮细胞排列紧密，相对较小，稍扁平。药室内壁细胞较大。中层细胞在横切面上呈扁平状，仅一层，易与其它各层区别。花药壁层最里面的绒毡层细胞体积明显较大，细胞质浓厚，有时一个细胞中具有两个细胞核，所以容易辨认。药室腔中排列有一圈花粉母细胞，具有明显较大的细胞核，有时一些花药中的花粉母细胞已进入减数分裂前期Ⅰ，其细胞核中可看到有凝聚的染色丝形成。一般一个药室腔横切面中可看到3一5个或更多个花粉母细胞。 2．二分体和四分体时期（图43－1，B）小麦小孢子形成过程中也有明显的二分体和四分体时期，即在减数分裂的第一次分裂后，产生分隔的新壁，将母细胞先分为两个子细胞，称二分体，随后进行第二次分裂，最后形成四个子细胞。这种小孢子形成的方式称为连续型（另一种小孢子形成方式为同时型，是在减数分裂的第一次分裂后，不形成新壁，所以没有形成二分体，而接着进行第二次分裂，产生四个细胞核，然后一次产生新壁，将母细胞分隔成四个子细胞，如蚕豆小孢子发生就属于同时型）。小麦四分体作四面体排列。一般同一药室中花粉母细胞的减数分裂过程基本上是同步的，但也可有一定程度的差别。所以，在同一药室中，有时可同时看到二分体、第二次分裂各时期及四分体等不同发育时期。 在小孢子发生的同时，小麦花药壁的各层细胞相应也发生变化。中层细胞由于药室内壁和绒毡层的发育长大而受到挤压，并液泡化。在永久制片上可看到中层成为染色较深的一窄条，并不规则地间隔地出现一些空白大液泡区，夹在内壁和绒毡层之间。药室内壁细胞仍保持完整。绒毡层细胞体积增大，具有明显的双核，这是由于绒毡层细胞进行了细胞核分裂而未伴随有新壁的形成所致，其细胞质浓厚，染色较深，细胞近方形。 3．单核花粉粒时期（图43-1，C）小麦单核花粉粒的发育情况与百合花粉粒相似。小孢子自四分体胼胝质壁中释放后，体积增大，并进一步形成花粉内、外壁和一个萌发孔。同时，细胞质液泡化程度增强，逐渐形成一中央大液泡而将细胞核推向一侧，达到花粉粒单核靠边期。此时期的花药壁层与四分体时期有所不同，主要是绒毡层细胞开始转向退化。小麦绒毡层亦属腺质绒毡层。在制片中，花药壁绒毡层某些部位的细胞已显示退化，中层细胞也进一步解体。 4．成熟花粉粒时期（图43-1，D）小麦成熟花粉粒的发育与百合有所不同，它是由单核花粉粒经过两次有丝分裂后形成。第一次有丝分裂的结果，形成了一个营养细胞和一个生殖细胞，这时也可称二核花粉粒时期。然后，生殖细胞再次进行有丝分裂形成二枚精子，这时花粉粒发育成熟。成熟的小麦花粉粒即雄配子体中包括有三个细胞，一个大的营养细胞和二个精子，为三细胞型花粉粒。在光学显微镜下可看到小麦成熟花粉粒中的二枚精子呈新月形或逗点状，其中绝大部分为细胞核，染色情况与营养细胞核相似，有时易被误认为裸露的精核。在电子显微镜下，可看到在精核外包围有一薄层细胞质，其中有一定数量的细胞器。精子以质膜为界沉没于营养细胞的细胞质中。所以，精子并非一裸核，而是具有细胞结构的。 在花粉粒发育成熟的同时，小麦花药壁层中的绒毡层细胞按腺质绒毡层形式在原位退化，有时可看到一些绒毡层细胞解体残留物。中层细胞也在花粉粒发育成熟过程中逐渐解体。所以，成熟的小麦花药仅留有表皮和一层细胞壁作带状不均匀加厚的药室内壁（纤维层）。同时，药隔两侧的各两个花粉囊之间的间隔也打通，二室联成一个。最后，成熟花药以纵裂方式开裂，花粉粒由裂口散出。 （二）小麦花粉母细胞减数分裂过程和花粉粒发育情况的涂片观察 小麦穗、小穗和小花的基本结构已在实验三十八中观察过。小麦穗上不同部位小花中雄蕊的发育情况是有先后差别的。一般中部小穗首先发育，然后依次向上、下逐步发育，而每一小穗则基部小花首先发育。若能选取合适的幼穗，则可利用一个幼穗上不同部位的小花中的花药，检查到自花粉母细胞至减数分裂各不同时期的情况，即可进行减数分裂全过程的观察。一般以选取抽穗前7—10天左右的幼穗固定、观察为宜。固定扬花前2—3天麦穗不同部位小花的花药，则可观察到由单核花粉粒至成熟花粉粒各发育时期的情况。
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