生长素在植物体内的运输途径，与糖、无机离子和某些溶质的不同，通常不是通过韧皮部筛管或木质部，而是通过与维管束联系的薄壁组织细胞，如在胚芽鞘内的运输就是这样。如果将生长素施到成熟叶面上，它将通过筛管移动，但在茎和叶柄的正常运输是从幼叶沿维管束向下进行的。 生长素运输具有如下特点：第一，生长素运输是有极性的，在茎中总是从形态学上端向基部运输，而不能倒转（图7-3）；在根中主要是向顶运输。第二，生长素的移动速度慢，大约是1cm/h，但比扩散速度快10倍。第三，生长素运输需要代谢能量，在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，极性运输受到抑制。第四，生长素可以逆浓度梯度运输。因此，生长素的运输是一种主动的运输过程。 生长素的极性运输是其主要的运输方式。此外，还有横向运输，比如把胚芽鞘横放，受了地心引力影响，生长素集中在靠地的一边，下面生长得快，因而发生背地弯曲。 人工合成的生长素类物质从根部吸收可从导管随水分运输到地上部分；从茎、叶吸收可经韧皮部组织传导到整个植株。四、生长素的生物合成及其代谢 （一）生长素的生物合成 通过同位素标记试验已明确生长素的生物合成途径，证实色氨酸是生长素合成的前体物。由色氨酸合成生长素的途径主要有两条（图7-4）。 一条是吲哚丙酮酸途径，色氨酸通过氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，再脱羧形成吲哚乙醛，最后醛基氧化形成吲哚乙酸。 另一条是色胺途径，色氨酸先脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛，最后变为吲哚乙酸。 此外还有其它合成途径，如十字花科植物可由葡萄糖型油菜素转变成吲哚乙腈，再转变为吲哚乙酸；吲哚乙醛除了氧化为吲哚乙酸外，还可以还原为吲哚乙醇，吲哚乙醇在乙醇氧化酶作用下，也可以转变为吲哚乙醛，再变为吲哚乙酸。 生长素生物合成途径因植物种类而异，大多数植物以吲哚丙酮酸途径为主；番茄、燕麦、大麦和南瓜等，同时存在吲哚丙酮酸途径和色胺途径。同一植物的不同部位或同一部位的不同生育时期，其途径可能不同。 我国崔徵（1948）指出，缺锌时植物的色氨酸含量显著下降，在加微量锌后几十小时内，生长素和色氨酸均迅速增加（图7-5），证实缺锌阻碍色氨酸的合成。锌可能是色氨酸合成酶的辅酶。试验证明，在植物体内，色氨酸是由吲哚和丝氨酸合成的。 （二）生长素的代谢 在植物体内，生长素在不断的合成，同时也在不断地被降解破坏。生长素的降解可分为酶氧化和光氧化两种类型。 酶氧化是IAA的主要降解方式，是由IAA氧化酶催化的。现已查明，IAA氧化酶是一种过氧化物酶，是含铁的血红蛋白，它需要两个辅基：Mn2+和单元酚（如香豆酸、阿魏酸等）。根据氧化部位不同，酶氧化又分为两种：一是侧链的氧化脱羧，二是杂环的C-2被氧化。 在IAA氧化酶催化下，IAA侧链被氧化脱羧，产物除了CO2外，还有羧基吲哚衍生物（3-亚甲基氧吲哚、3-羟甲基氧吲哚等）以及吲哚醛。 IAA由于杂环的C-2被氧化而降解的途径是近年才发现的（Reinecke＆Bandurski，1987）。在这个途径中，IAA的羧基没有脱去，但杂环中的C-2被氧化而形成氧化吲哚-3-乙酸。 现将IAA酶氧化降解的产物结构表示如下： 光氧化与酶氧化的反应不同。每降解一分子的吲哚乙酸吸收一分子氧，产物与酶氧化产物（亚甲基氧吲哚和吲哚醛）相同。由于吲哚乙酸易受光氧化，因此在配制吲哚乙酸溶液或提取植物中的吲哚乙酸时要注意避光。 由于吲哚乙酸易被酶和光氧化，因此它在生产上较少使用。其它人工合成的生长素类物质，不会被IAA氧化酶降解破坏，它们被植物吸收后持续作用的时间比吲哚乙酸长。束缚型生长素也可抗IAA氧化酶。 植物体控制生长素总量的机制，一是合成的速率；二是形成生长素的结合物，亦称束缚型生长素。束缚型生长素暂时失去活性。已知有许多种IAA结合物，如肽衍生物吲哚乙酰门冬氨酸，酯衍生物吲哚乙酰肌醇，吲哚乙酰葡萄糖等。这些结合物在水解酶作用下可释放出IAA，因此，它们是IAA的贮藏形式。五、生长素的作用机理 人们在探讨植物激素的作用机理时，对植物激素的受体进行了研究。植物激素受体是指能与植物激素特异地结合的物质（一般认为是一些特殊的蛋白质），其特点是能与相应的激素结合，识别激素的信号，并能把信号转化为一系列生化反应，进而表现出不同的生理效应。 研究证明，生长素存在着受体。生长素受体可能存在于细胞质膜、细胞质（或细胞核）、内质网膜和液泡膜上。位于不同的细胞器中的多种生长素受体蛋白，在与生长素结合后，分别调节植物不同的生理生化过程。 （一）生长素可增加细胞壁的可塑性 促进细胞伸长是生长素的主要生理作用。植物细胞体积的增加，首先要细胞壁松弛扩大。细胞壁具有伸展性，而伸展性由弹性和可塑性组成。弹性是指可逆的伸展能力；可塑性是指不可逆的伸展能力。如用生长素处理燕麦胚芽鞘，其可塑性增加，细胞壁的可塑性变化和生长的增加幅度很接近（图7-6），这说明生长素促进生长与细胞壁可塑性的增加密切相关。 为什么生长素会引起细胞壁的可塑性增加呢？有人提出酸-生长理论（acid-growth theory），认为生长素激活质膜上的受体质子泵（ATP酶），使细胞质中的质子（H+）分泌到细胞壁，降低了细胞壁周围的环境的pH，从而增加了某些降解细胞壁的酶的活性，这些酶破坏细胞壁多糖（纤维素等）的键，使细胞壁松弛，于是细胞壁可塑性增加。 胚芽鞘在酸性溶液（pH＝3）中的生长可被促进。因此，酸-生长理论可部分解释生长素的作用机理。但是，对于酸-生长理论有的学者持有不同的看法。Vanderhoef等（1980）发现，在低pH时，大豆下胚轴切段的细胞壁伸长仅进行1～2小时，而在生长素溶液中切段的快速生长可进行1～2天；生长素存在时，不管有没有外加KCl之类的盐，豌豆茎切段的伸长均较快，但只有当这些盐存在时，生长素才能促进细胞壁的酸化。Kutschera等（1985，1987）研究表明，生长素只降低细胞壁pH大约到5.0，但在生长素缺乏时，要增加细胞的松弛实际上需要更低的pH（3.5～4.0）。他们认为，玉米胚芽鞘切段的伸长不是通过细胞壁酸化而促进的。 （二）生长素促进核酸和蛋白质的合成 试验表明，生长素可促进RNA和蛋白质的合成。因此，它使原生质体随细胞体积的加大而增多。例如，经生长素处理的豌豆上胚轴，三天后，顶端1厘米处DNA和蛋白质含量均比对照增多2.5倍，RNA含量增多4倍。如用放线菌素D（RNA合成抑制剂）处理，则RNA合成速率降低；如用环已酰亚胺（蛋白质合成抑制剂）处理，则蛋白质合成受到抑制（图7-7）。 试验表明，用5-氟尿嘧啶（除mRNA外，其它RNA合成的抑制剂）可使RNA合成抑制60％，但由于对mRNA没有抑制，对生长素促进生长的作用无影响，因此认为mRNA是与生长素诱导伸长生长直接相关的核酸。 生长素对蛋白质合成的作用如图7-8所示。六、生长素的生理作用 生长素对植物细胞分裂、伸长和分化以及器官的生长、成熟和衰老均有影响。 1.对营养器官伸长的促进效应 生长素对生长的效应随浓度、植物种类和器官不同而异。一般低浓度促进生长，高浓度时呈抑制作用。根对生长素最敏感，在极低浓度下就表现促进作用，最适浓度在10-10mol/L，在较高浓度时根生长受到抑制。茎对生长素最不敏感，最适浓度约为10-5mol/L。芽对于生长素的敏感程度处于中间状态（图7-9）。双子叶植物比单子叶植物敏感，幼龄植物比成长植物敏感。因此，在使用生长素时，必须注意浓度、植物种类和部位等问题。 2.对细胞分裂或分化的影响 生长素可促进细胞分裂，如促进枝条切段根的发生，就是刺激根原基细胞分裂的结果。生长素和细胞分裂素共同控制植物器官的分化。组织培养的试验证明，当细胞分裂素与生长素的比值高时，愈伤组织分化出芽；比值低时，有利于根分化；当IAA/GA比值高时，有利于木质部的分化，反之则有利于韧皮部的分化，只在比值适宜时，愈伤组织既分化木质部，又分化韧皮部。 3.对果实生长和诱导单性结实的效应 生长素有促进果实生长的作用。授粉后子房因生长素含量剧增而使果实长大。生长素能诱导单性结实（指不通过受精而形成果实），如在没有授粉的柱头上喷施生长素，则可诱导子房膨大进而发育成果实。第二节 赤霉素类一、赤霉素的发现 赤霉素（gibberellins）是日本黑泽英一在1926年研究水稻的疯长病（恶苗病）时发现的。患疯长病的植株发生徒长，使其本身支持不住，往往不能正常开花抽穗。这是由一种病菌的分泌物引起的。将这种病菌的提取物施用到水稻上，也可引起同样的症状。这种病菌称为赤霉菌（Gibberella fujikuroi），赤霉素的名称因此而得。1938年，日本的薮田贞次郎等人首次从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶，并定名为赤霉素。虽然赤霉素的发现与生长素的发现差不多是一样早，但由于当时西方科学家专心于生长素和合成生长素的研究，加上第二次世界大战，与日本人很少交往，对赤霉素研究几乎不引起注意。战后，日本的这项研究被介绍到国外，才引起科学家的兴趣和重视。 1959年赤霉素的化学结构被确定。首次被分离、鉴定的赤霉素是赤霉酸（gibbe-rellicacid，简称GA3）。赤霉酸的活性很高，是长期在商业上实用的赤霉素。 赤霉素存在于被子植物、裸子植物、蕨类、藓类和藻类植物中，真菌和细菌中也含有赤霉素。根据1991年的统计资料，已从各种真菌和植物中发现86种赤霉素，其中75种存在于高等植物中，25种存在于赤霉菌中，14种两者都存在。按赤霉素发现先后的次序把它们定名为GA1，GA2，GA3，GA4，……GA86。二、赤霉素的结构和分布 赤霉素的种类很多，但它们的化学结构是非常相似的，即是双萜类化合物，由4个异戊二烯所组成。赤霉素的基本结构是赤霉烷，它们各含有19或20个碳原子。各种赤霉素由于双键、羟基数目和位置的不同以及内酯环的有无，而具有不同的结构（图7-10）。在已知的80多种赤霉素中，一些是没有活性的，它们只是有活性种类的前体物。一般含有19个碳原子的赤霉素的生理活性高，而含有20个碳原子的赤霉素的活性低或没有活性。由于赤霉素都含有羧基，因此都呈酸性。 除了游离赤霉素外，在植物体中还存在结合型赤霉素，如与糖类结合成糖苷或葡萄糖基酯，GA也可与氨基酸结合。结合型赤霉素没有生理活性。 赤霉素广泛分布于各种植物中。在几乎所有的植物组织或器官中都含有赤霉素，但不同部位含量不同，生长旺盛的部分（茎端、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发时的种子等）含量较多。 植物体合成赤霉素的部位是幼芽、幼根、未成熟的种子和胚等幼嫩组织。在根系合成的GA可通过木质部向上运输，在顶芽合成的GA可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的GA可以上、下双向运输，种子萌发时，胚内合成的GA运向胚乳。三、赤霉素的生物合成 赤霉素的生物合成途径已经基本查明。乙酰辅酶A（CH3CO-SCoA）是赤霉素生物合成的基本原料，它是由乙酸形成的。3个分子的乙酰辅酶A缩合成甲瓦龙酸（甲羟戊酸；MVA），再形成异戊烯基焦磷酸IPP，4个分子的IPP连接成牻牛儿基焦磷酸，再转变为柯巴基焦磷酸，以后又形成贝壳杉烯。贝壳杉烯再依次转化成贝壳杉烯醇、贝壳杉烯醛、贝壳杉烯酸，最后形成20碳的GA12和19碳的GA4，由GA12进一步转化为其它的GA（图7-11）。 已经发现一些生长延缓剂如福斯方-D（phosophonD，化学名称是2，4-二氯苄基三丁基氯化磷）、矮壮素（CCC，化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵）等，都能阻碍贝壳杉烯的形成。因此，这些生长延缓剂的阻碍生长作用是与阻碍赤霉素的生物合成有关的。 合成赤霉素的部位一般认为是茎顶端、幼叶、未成熟果实和种子以及幼根等组织，其中幼芽和幼根是赤霉素的主要来源。四、赤霉素的作用机理 1.赤霉素刺激生长的效应以及对生长素的调节 赤霉素的主要生理作用是促进细胞伸长，从而促进植株或器官的纵向生长。例如，GA能促进水稻、芹菜、牧草、韭菜、麻类等多种作物茎、叶的伸长生长，但不改变节间数目。GA对矮生植株的伸长效果尤为明显，而对于同种植物的正常植株效果较小。这是因为矮生植株的性状是由于某些基因的突变而引起的，其体内缺少合成赤霉素的酶，赤霉素代谢不能正常进行，体内缺乏赤霉素或赤霉素浓度太低，外加赤霉素就使其明显增高。因此，可用矮生水稻或玉米作试验，进行GA的生物鉴定。 赤霉素促进茎的伸长，主要由于下列原因： （1）赤霉素刺激茎顶端特别是基部分生组织的细胞分裂，细胞数量的增加，导致茎的快速生长。 （2）赤霉素加速淀粉、蔗糖等水解为葡萄糖和果糖，这些糖通过呼吸作用，提供能量，也参与细胞壁的组成，还使细胞的水势降低，有利于吸水，引起细胞膨大。 （3）赤霉素可增加细胞壁的可塑性，使细胞壁松弛，导致茎伸长。 将GA直接施到根，对根的伸长几乎没有作用。 GA促进茎伸长的机理与生长素类似，但不完全相同。例如，生长素引起细胞壁酸化而疏松，而赤霉素没有这种作用。 试验证实，GA对植物生长的促进效应，是调节生长素水平所致。GA能增加植物体内生长素含量，是因为：①GA抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，IAA的分解受到抑制。②GA促进生长素的生物合成，即GA刺激蛋白酶活性提高加速蛋白质水解形成较多的色氨酸，为IAA的合成提供更多的前体物。③GA促进束缚型IAA转化为自由型IAA。赤霉素对生长素水平的调节可用图7-12表示。 2.赤霉素对酶合成的诱导 GA能刺激种子中贮藏的脂肪、多糖和蛋白质转化为糖、可移动的氨基酸和酰胺。这在禾谷类种子的试验中特别明显。这是因为GA不仅诱导a-淀粉酶的形成，还可诱导蛋白酶，β-1，3-葡萄糖苷酶以及核糖核酸酶等水解酶的形成。 大多数种子萌发时，淀粉在α-淀粉酶催化下水解为糖。而去胚种子不能形成淀粉酶，淀粉的水解就不能进行。但是，对去胚的种子施用GA后，能诱导α-淀粉酶的形成，淀粉能水解。试验证实，GA对淀粉酶的诱导，只在糊粉层存在时才能发生。因此，糊粉层是α-淀粉酶的合成场所。已经知道，GA3对分离的糊粉层有两种特殊的效应，一是引起新的水解酶类的产生，二是使糊粉层细胞向外分泌和释放新形成的以及原有的某些酶。 用GA处理大麦糊粉层1h内，α-淀粉酶的mRNA就出现，这证明GA对α-淀粉酶的影响是控制DNA转录为mRNA。 在禾本科植物种子中，赤霉素可能是由盾片或胚的其它部位合成的。研究证实，盾片也释放α-淀粉酶，也是酶合成的场所。 GA能诱发α-淀粉酶的形成，使淀粉水解为还原糖的专一反应已被用于GA的生物鉴定。在一定范围内，由去胚大麦粒产生的还原糖量与赤霉素的浓度成直线关系。五、赤霉素在生产上的应用 赤霉素已在生产上广泛应用。主要有： 1.使淀粉糖化 GA诱导α-淀粉酶形成的研究成果已在啤酒生产中广泛应用。过去，一般用发芽的大麦形成的淀粉酶使淀粉糖化。现已不需要种子发芽，只需使用GA就能使淀粉完成糖化过程，因此可节约粮食，降低成本和缩短生产时间。 2.促进植物的茎、叶生长 在生产上利用GA刺激茎伸长的特性，施用GA使牧草、茶、大麻、黄麻、芹菜和莴苣等的营养体快速生长，增加产量。 3.促进抽苔和开花 二年生植物（如芹菜.胡萝卜）如未经春化处理，则呈莲座状态不开花。但用GA处理，则可代替春化，使其当年抽苔开花。GA处理能使某些长日植物（如天仙子）在短日条件下开花，但不能诱导短日植物（如大豆、烟草）开花。抽苔植株的GA含量比未抽苔植株的高，说明抽苔与内源GA的水平有关。 4.打破芽及种子休眠 GA能破除芽及种子的休眠，促进萌发。有些需光种子（如夏枯草种子），用GA处理后在暗处可以发芽。有些果树（如苹果、板栗等）的种子，用GA处理可代替低温层积处理，使种子萌发。生产上常用GA处理马铃薯块茎，以打破休眠，促进芽萌发。 5.影响性别分化 GA促进瓜类雄花的分化。例如GA促进黄瓜雄花的形成，增加雄花数目。用GA可诱导纯雌系的黄瓜品种形成雄花，以达到保种的目的。 6.诱导单性结实 GA能促进未受精的子房膨大，发育成无籽果实。这在葡萄、草莓、番茄和辣椒等已应用。 7.防止花、果脱落 施用GA可阻止花柄和果柄离层的形成，防止花、果脱落，提高座果率。这在棉花和葡萄应用较多。第三节 细胞分裂素类一、细胞分裂素的发现及其化学结构 1913年，奥地利的Haberlandt发现一种存在于各种植物维管组织的未知的化合物，这种化合物能刺激细胞分裂，引起木栓形成层的生成，又能使马铃薯块茎切口薄壁组织细胞分裂。1942年，J. van Overbeek在曼陀罗胚的组织培养中，发现成熟中椰子乳可以促进这些幼胚分裂。1955年，F.Skoog等人发现，烟草茎组织薄片在普通培养基上培养时，薄片基部开始细胞分裂。形成愈伤组织，但生长不久就停止了。当加入IAA时，能刺激其早期生长，但不能进行细胞分裂，生长也不能持久。而当加入放置很久的鲱鱼精子DNA或酵母提取液时，则能促进其不断地生长。用纸谱层析发现，酵母提取液中有一种活性物质能使烟草组织的细胞分裂而不断生长。1955年，Miller等人从高压灭菌后的DNA中提取分离出这种物质，命名为激动素（kinetin，简称KT）化学名称为6-呋喃甲基腺嘌呤。KT能促进细胞分裂，但不是植物体内存在的天然激素。 以后，人们用人工方法合成了激动素和与激动素结构类似的6-苄基腺嘌呤，也具有刺激细胞分裂的作用。人们还陆续发现一些存在于植物体内的能刺激细胞分裂的物质。 具有与激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。 1963年，D.S.Letham等人从未成熟的玉米中分离出一种结晶物质，后命名为玉米素（zeatin），化学名称为6-（4-羟-3-甲基-2-反丁烯基）氨基嘌呤。这是分离鉴定的第一个天然的细胞分裂素。Letham等人又相继发现了二氢玉米素（dihydrozeatin）和异戊烯基腺苷（isopentenyl adenine，简称iPA）等天然存在的细胞分裂素。至今已发现31种天然的细胞分裂素。其中在植物中广泛存在的有16种，只在个别植物中发现的有10种，还有5种是在微生物中发现的。 常见的几种天然的细胞分裂素的结构式如图7-13。 细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，当6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种细胞分裂素。 玉米素是常见的活性最强的细胞分裂素。它还以玉米素核苷或玉米素核苷酸的形式存在。玉米素核苷是CTK在木质部中运输的重要形式。但从水稻根的分泌物中发现高含量的玉米素核苷酸，这说明CTK从根向植物其它部分运输的主要形式可能是玉米素核苷酸。 异戊烯基腺嘌呤（iPA）及其衍生物，可能存在tRNA分子之中。不论是植物还是动物的已知序列的tRNA分子中，其3’端与反密码端紧邻的第一个碱基总是一个嘌呤化合物，这个嘌呤化合物可能是iPA或其衍生物（图7－14）。 人工合成的细胞分裂素常用的有激动素和6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine，简称6-BA）。 据报道（Ernst等，1983），6-苄基腺嘌呤在植物中（如杨树）也存在。二、细胞分裂素的分布和运输 细胞分裂素在高等植物的器官中广泛分布，但主要存在于幼嫩的部位，如根尖茎尖、未成熟的种子及发育的幼苗等。这些器官是发生细胞分裂旺盛的地方。 一般认为，根尖是合成细胞分裂素的主要部位。从许多植物（如向日葵、葡萄、棉花、番茄等）地上部的伤流液中可检测到细胞分裂素，并且在切除地上部分4天后，伤流液中仍含较高浓度的细胞分裂素。 根尖合成的细胞分裂素，经木质部向上运输到植物的各部分。据认为，幼嫩的叶、果实和种子的细胞分裂素主要是从根中运输来的。因此，根尖是植物各部分细胞分裂素的主要来源。但是，据试验，无根的烟草可将放射性的腺嘌呤转化成各种细胞分裂素；碗豆的根、茎和叶都能将放射性嘌呤转化成几种细胞分裂素。这说明，植物地上部分也能够合成一些它们需要的细胞分裂素。 细胞分裂素的运输除发生在木质部外，还可能发生在韧皮部。在筛管中发现有细胞分裂素。将割下的双子叶植物的成熟叶放在湿润的环境中，叶片的细胞分裂素将移动到叶柄的基部并在那里积累，说明细胞分裂素可在韧皮部运输。这暗示成熟叶片的细胞分裂素可能通过韧皮部供应给幼叶和其它幼嫩组织。然而，将有放射性的细胞分裂素加到叶的表面，吸收的细胞分裂素很少运输出去，只局限在施用部位，这说明，细胞分裂素不易在韧皮部中散布。幼嫩的叶、果实和种子中的细胞分裂素也不易运输出去。一般认为，除了根产生的细胞分裂素通过木质部运输出去外，地上部的细胞分裂素运输是相当有限的。 据研究，细胞分裂素有游离和结合两种存在形式。玉米素和N6-（异戊烯基）腺嘌呤是具有活性的形式。结合型细胞分裂素有CTK-O-葡萄糖苷.CTK-N-葡萄糖苷和CTK-氨基酸三类，但多以CTK-O-葡萄糖苷存在于种子内。当种子萌发时，结合型的细胞分裂素会转变成游离型的细胞分裂素以发挥其生理作用。三、细胞分裂素的生物合成 近年来，细胞分裂素的生物合成途径已经取得较大进展。CTK合成的前体物质，除了腺嘌呤和tRNA外，还有甲瓦龙酸（甲羟戊酸）。已经证明，Trna6-（异戊烯基）腺嘌呤核苷侧链的前体是△2-异戊烯基焦磷酸（△2-iPP），它是由△2-iPP化来的而△2-iPP是由甲瓦龙酸形成的。 美籍华人陈政茂（Chen）用自主性的烟草组织研究证明：①这种组织能利用△2-iPP和腺嘌呤作为前体合成CTK；②烟草组织中具有能催化由△2-iPP和5’-AMp合成CTK核苷酸的酶系统；③从烟草组织和小麦中分离得到微粒体的酶混合提取液，能催化N6-异戊烯基腺嘌呤（iP）和N6-异戊烯基腺嘌呤核苷（[9R]iP）的羟基化作用，生成玉米素（Z）和玉米素核苷（[9R]Z）。据此，他们提出了玉米素合成的可能途径（图7-15）。四、细胞分裂素的作用机理 细胞分裂素的主要生理功能是促进细胞分裂，延缓叶片衰老。这与细胞分裂素具有控制蛋白质合成的作用有关。 一些研究表明，细胞分裂素参与蛋白质的合成。例如，酵母菌丝氨酸tRNA的反密码子邻位上是异戊烯基腺嘌呤核苷（iPA）（图7-14），iPA可能以某种方式控制蛋白质的合成，但这只是一种假说。关于结合在tRNA上CTK的作用，有人认为，iPA对于识别mRNA上密码是必须的。也有人认为，iPA的存在可保持tRNA的活性，促使蛋白质的合成得以顺利进行，实验证明，植物体中一种核酸酶可以水解iP侧链而使tRNA失活。细胞分裂素iPA的作用，就是和这种酶结合为复合体，抑制这种酶的作用，保护tRNA。但有人认为，tRNA上的iPA是由已在tRNA上的腺嘌呤加上异戊烯基侧链而形成的，并不是iPA作为组成部分参加到RNA的分子上去。 试验发现，在离体系统中施用外源tRNA并未促进蛋白质合成；但施用mRNA则促进蛋白质合成。后期施用细胞分裂素对酪氨酸mRNA未见优先效应，因此认为细胞分裂素可能通过mRNA合成而表达，似乎并不通过tRNA的合成。 细胞分裂素能调节许多酶的含量与活性。例如，可促进硝酸还原酶蛋白的合成；可抑制某些降解酶（纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等）的专一的mRNA的合成，从而阻止这些酶的产生，使核酸、蛋白质和叶绿素不被破坏，起到延缓衰老的作用。 关于细胞分裂素作用机理的实质，尚待进一步研究。五、细胞分裂素的生理作用及应用 细胞分裂素的生理作用分述如下： 1.促进细胞分裂 这是细胞分裂素主要的生理作用。许多植物的离体茎或叶片，放在培养基中培养，可形成愈伤组织。但当培养基中缺少细胞分裂素时，细胞很少分裂。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂，生长素促进核的有丝分裂，而细胞分裂素调控细胞质分裂。细胞分裂素除诱导细胞分裂外，还能促进细胞扩大。例如，施用细胞分裂素的萝卜子叶的细胞显著增大。 2.诱导芽的分化 从烟草茎髓的愈伤组织诱导根和芽的试验中证明，细胞分裂素/生长素比值低时，诱导根的分化；比值高时，诱导芽的分化。其它如菊花离体叶柄的愈伤组织等，施用CTK后，促进芽的分化也很明显。CTK还具有消除植物顶端优势，促进侧芽发育的作用。例如，用CTK处理豌豆第一叶腋内处于潜伏状态的侧芽，侧芽即转入生长状态。这是由于，CTK不仅能解除IAA对侧芽的抑制作用，而且能促进侧芽向主茎维管束分化出输导组织，使有较多的营养物质运向侧芽。 3.抑制衰老 延缓叶片衰老，是细胞分裂素特有的作用。植物的离体叶片经激动素溶液浸泡过，几天后仍保留绿色，而对照的叶早已变黄。如果离体叶片的一半涂以激动素，另一半滴加14C标记的氨基酸，结果是涂激动素的部位吸引着氨基酸。细胞分裂素延缓叶片衰老的原因，一是抑制核酸酶和蛋白酶的活性，使核酸、蛋白质和叶绿素不易降解破坏；二是使营养物质向细胞分裂素所在部位运输。 在生产实践上，应用细胞分裂素可延长蔬菜（如芹菜、龙丝菜和菜心等）的贮藏时间，起到保鲜的作用。细胞分裂素能促进果树的花芽分化。施用6—BA能明显提高葡萄的座果率。用6—BA与GA3混合处理，可防止生理落果。在组织培养中，常使用6一BA和激动素。 外施的细胞分裂素，在植物体内通常不能运输；加上细胞分裂素的价格较高，使细胞分裂素在农业生产上的应用受到限制。第四节 脱落酸、脱落酸的发现 在本世纪50年代，人们已注意研究抑制生长的物质对脱落、休眠及萌发的影响，认为酚类化合物是植物体内主要的生长抑制物质。60年代初在生长抑制物质的研究方面，取得了突破性的进展。1963年，美国的Addicott等在研究棉花蕾铃脱落时，发现一种能引起脱落的活性强的化合物，命名为脱落素Ⅱ（abscisinⅡ）。同一年，英国的Wareing等研究引起桦树、槭树休眠的化合物，从这些树的叶子中分离出一种能诱导休眠的活性物质，命名为休眠素（dormin）。1964年，证明脱落素Ⅱ和休眠素是同一种化合物，1965年，其化学结构式被确定。1967年在第六次国际植物生长物质会议上，把这种化合物统一命名为脱落酸（abscisicacid，简称ABA）。脱落酸是植物天然产生的主要生长抑制物质，它的抑制活性要比早期发现的酚类抑制物高千倍以上。二、脱落酸的化学结构和分布 脱落酸是以异戊二烯为基本结构单位所组成的15碳的倍半萜烯化合物，化学名称是3-甲基-5-（’-羟基-4’-氧2’6’6’-三甲基-2’-环己烯-1’基）2，4-戊二烯酸，分子式为C15H20O4，分子量为264.3，结构式为： 脱落酸具有顺式和反式两种几何异构体。由于它有一个不对称的碳原子（1’C所以它具有两个旋光异构体。植物体内产生的ABA为右旋的，以S—ABA或（＋）-ABA表示。左旋的ABA以R—ABA或（一）-ABA表示。人工合成的ABA为外消旋体，S-ABA和R-ABA约各占-半，以RS-ABA或（土）-ABA表示。 2-顺-4-反式S—ABA普遍存在于植物体中。此外，在植物体内中还发现与天然S－ABA有关的化合物，如2-反式ABA、菜豆酸、2-反式菜豆酸和脱落酸基-β-D一吡喃葡萄糖苷等，但这些化合物的活性都较低，如菜豆酸的活性只有ABA的1/10。 ABA广泛存在于维管植物中，在一些苔藓、藻类和真菌中也存在，但在细菌中尚未发现。高等植物的叶、芽、果实、种子和块茎等器官中都含有ABA，但在成熟和衰老的组织以及将要脱落或进入休眠的器官中含量较多。在逆境条件植物组织的ABA含量会明显增多。 ABA在植物体内运输没有极性，可在木质部、韧皮部以及维管束外面的薄壁组织中进行。、脱落酸的生物合成 现已明确，根冠和叶片是合成ABA的主要部位；ABA在植物体内生物合成的前体物质是甲瓦龙酸（MVA）。 关于脱落酸的生物合成途径，还不是很明确。目前认为存在有两条可能的途径。 一条是直接途径（C15途径），此途径前一部分与赤霉素的生物合成途径相同。甲瓦龙酸（MVA）→异戊烯基焦磷酸（iPP）→牻牛儿基焦磷酸（GPP）一法尼基售磷酸（FPP，含15C）→脱落酸。有人证明，1’-脱氧ABA是蔷薇生尾孢菌（Cercospo-rarosicola）合成ABA的直接前体（Neill等，1982），以后又证实此菌能将a-芷香叉乙酸与4’-羟-a-芷香叉乙酸转化为1’-脱氧ABA和ABA。说明这种菌的ABA生物合成主要为C15途径。 有人用[2H]或[3H]标记的α-芷香叉乙酸（INAA）或1’-脱氧ABA饲喂几种植物，证实INAA都能转化为1’-脱氧ABA。但只发现蚕豆叶片以5％的效率将1’-脱氧ABA转化为ABA，其它试验材料（菜豆叶片、未成熟的菜豆种子、梨果实、番茄、大豆、燕麦、水稻和大麦等）都无此能力。对这种结果有两种解释：一是认为多数试验材料中1’-脱氧ABA尚未进入特定的合成部位前，就被有关的酶系统所代谢；二是认为只有蚕豆才有使1’-脱氧ABA转化为ABA的酶。但至今在高等植物中尚未发现1’-脱氧ABA的存在。此外，饲喂标记的顺-1’-4’-二羟ABA和反-1’-4’-二羟ABA的研究证明，它们在蚕豆茎、小麦叶片和梨果实中转化为ABA的速度很快，可能是高等植物体内合成ABA的前体（Okamoto等，1987）。 另一条是间接途径（C40途径），是指由甲瓦龙酸经类胡萝卜素（含40C），再由类胡萝卜素转化成ABA的途径。根据ABA的碳架及氧原子的位置与某些类胡萝卜素分子的末端很相似，Taylor等（1967）推想，ABA是紫黄质（viola xanthin）的裂解产物。他们发现，荨麻叶片提取液（含紫黄质）曝光后形成一种对种子萌发胚芽鞘伸长有促进作用的物质，这种物质叫黄质醛（Xanthoxin，XAN）。当外施[14C]－（＋）－XAN给番茄和矮豌豆，分别以10.8％和7.0％转变为ABA。豌豆在红光下生长较慢，植株内XAN和ABA有增加。在黑暗下紫黄质在大豆脂氧化酶作用下裂解成XAN，表明光氧化和酶氧化的效率近似，分别为2％和8％。有人在具顺式双键的ABA合成中发现，异戊烯基焦磷酸的脱氢方式与具反式双键的类胡萝卜素合成时的脱氢方式一样，证明两者合成途径相似。 有人用类胡萝卜素缺陷型的玉米突变体研究ABA的生物合成途径（Smith等，1978；Fong等，1983），指出这种玉米突变体的ABA的含量很低，可能是类胡萝卜素生物合成受阻或是间接效应所致。Neill等（1986）的试验指出，胎萌型玉米突变体缺少ABA，是由于质体发育不正常，而不是缺乏类胡萝卜素所致；一种萎蔫型番茄突变体内ABA含量低，但紫黄质含量略高于野生型，是由于突变体的紫黄质大部分裂解为2，7-二甲基-2，4-辛二烯二醇酸，因此导致ABA合成的下降。Koornneef（1986）从遗传学方面讨论了现有多种ABA的生物化学，认为ABA生物合成的C40途径确实存在。 ABA生物合成的可能途径见图7—16。四、脱落酸的作用机理 脱落酸的主要作用是抑制植物的生长，其作用机理可能与抑制RNA和蛋白质的生物合成有关。ABA抑制某些酶的合成可对某些酶的活性有抑制作用。ABA抑制RNA聚合酶的活性，导致DNA至RNA的转录不能进行，因而不能合成蛋白质。例如，ABA抑制mRNA的合成。因此ABA对GA表现出拮抗作用（图7－17）。此外，ABA对苯丙氨酸脱氢酶和转化酶等也有抑制作用。 目前，一些学者认为，ABA可影响植物某些基因的表达。研究表明，小麦的多个基因只在其种子发育的中后期，也就是种子中内源ABA含量最高的时候才能正常表达。这些基因编码7S球蛋白。如果在内源ABA水平增加之前就将胚从种子中取下，并培养在没有ABA的培养基上，这些基因就不能表达，即7S球蛋白没有积累，并且胚不能正常发育成熟，而是提前萌发。但如果在培养基中加进ABA，离体胚的7S球蛋白基因就能表达，胚也能正常发育成熟。因此，球蛋白基因的表达和胚胎发育的程序是受到ABA的调节控制的。 在逆境条件下，ABA一方面能抑制在正常条件下的RNA和蛋白质的生物合成，另一方面，又能促使新的胁迫蛋白的生成。例如，在热胁迫时外施ABA完全抑制了鹰嘴豆下胚轴正常mRNA的转录，但合成了分子量为32kD的胁迫蛋白，这可能是ABA能提高植物抗性的基础。五、脱落酸的生理作用及应用 脱落酸具有下列生理作用。 1.促进脱落 从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。 关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题，存在不同的看法。Addicott（1982）作为ABA的发现者之一，根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA，GA和CTK对ABA有抵消作用。 Milborrow（1984）认为外源的ABA能引起脱落，但比外源乙烯的作用低。 Osborne（1989）在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论，ABA在脱落方面可能没有直接的作用，而只是引起器官细胞过早衰老，随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落，真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。 ABA的生物试法，一般采用豆叶（或棉叶）脱落法（图7—18），将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端，观察其脱落的速度。此外，还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。 2.抑制生长 ABA是一种较强的生长抑制剂，可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA，GA和CTK相反，它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。 3.促进休眼 在秋季短日下，许多木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上，会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此，可用ABA处理马铃薯，以延长其休眠期。 红松、桃、板栗、槭树等休眠种子，含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后，种子中ABA含量下降，发芽率显著上升。但ABA含量的高低，不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降，但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量，发现一些松树种子的ABA含量也较高，但不表现休眠。例如，非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。 莴苣、萝卜等种子的萌发，也受到ABA的抑制。 4.引超气孔关闭 在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于ABA促使保卫细胞的K+外渗，细胞失水使气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。因此，ABA可作为抗蒸腾剂。 5.调节种子胚的发育 近年来注意到，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用（Quatranol987；Rajasekeran等，1987）。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累，是一个待研究的问题。 此外，ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质，这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树（如苹果）的花芽分化，以及促使一些短日植物（如黑醋栗）在长日条件下开花。 目前，由于ABA人工合成的成本高，零售价高昂，在生产上的应用受到很大限制。第五节 乙烯 很早以前，人们已知道某些气体可以刺激果实成熟。将采下的未成熟的香蕉放在密闭的缸中，可使香蕉释放的气体累积起来，促进自身的成熟。另外，用熏烟或焚香的方法也可加快果实成熟。后来证明，促进果实成熟的有效气体是乙烯（ethylene，简称ETH）。因此，乙烯被认为是一种果实催熟激素。 最早发现乙烯能调节植物生长的是俄国的HejIIOбOB。他在1901年报道了乙烯是照明气的有效成分；照明气能影响植物的生长。 1934年，英格兰的Gane发现，乙烯为植物的一种天然产物。 直到60年代初，由于气相层析技术的发展，可检测出微量的乙烯，进而研究乙烯对植物生长发育的调节作用。 1965年，Burg提出，乙烯是一种植物激素。1966年，正式确定乙烯为植物激素。 乙烯除具有促进果实成熟的作用外，还有调节种子的休眠和萌发以及植物的生长、开花、衰老和脱落等作用。一、乙烯的结构和分布 乙烯是植物激素中结构最简单的一种，属于不饱和烃，分子式为C2H4，结构式为CH2＝CH2，分子量为28.05，在常温、常压下为气体，比空气轻。 与乙烯在化学结构上有关的一些化合物，也具有活性，但随着链的延长，活性降低；三键的活性比双键的差。比如，丙烯的生理活性只有乙烯的1％；乙烯的活性是乙炔的2800倍。 乙烯广泛存在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官组织中。但在分生组织、萌发中的种子、成熟的果实中含量较多。乙烯在植物组织中的正常含量是很微的，一般在0.01nL/g～10nL/g鲜重h。二、乙烯的生物合成 1.生物合成的途径 乙烯的生物合成途径已经明确。蛋氨酸是乙烯生物合成的前体物。Adams和杨祥发于1977年提出乙烯生物合成的循环。乙烯生物合成过程为：蛋氨酸（MET）→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷羧酸（ACC）→乙烯。ACC是乙烯生物合成的直接前体。SAM分解时，还形成甲硫腺苷酸（MTA），再水解为甲硫核糖（MTR），以后再重新生成蛋氨酸，由此构成了蛋氨酸循环（图7—19）。 不是所有的ACC都转化为乙烯，ACC还会转化为N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC，简称M－ACC）。M－ACC不能转化为乙烯，累积在组织中，它的形成使乙烯生物合成减少，从而防止过量的乙烯生成。 已经测定，乙烯的前体物蛋氨酸的羧基可转变为CO2，分子内的第三碳与第四碳形成乙烯，第二碳转变为甲酸。蛋氨酸的S原子保留在组织中循环使用，这对植物有重要的意义。 2.生物合成的调节 乙烯生物合成的调节见图7—19。在合成途径中，ACC的合成是个限速步骤，ACC合成酶是个关键酶，它催化SAM转变为ACC。ACC合成酶的活性受激素、环境条件和植物生育期的影响。 生长素和细胞分裂素可促进ACC合成酶的的形成，从而影响乙烯的合成速率。超适量的IAA抑制植物生长的作用，是由于IAA诱导乙烯形成的结果。 高温、干旱、寒害、电离辐射、化学毒物、机械伤害和病虫害等会诱导合成或活化ACC合成酶，能促进植物体内乙烯含量上升。 在植物器官衰老、果实成熟和种子萌发时期，ACC合成酶较强，产生较多的乙烯。 已经证明，氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸（AOA）是ACC合成酶的竞争性抑制剂，可抑制从SAM形成ACC的过程。这两种药剂在抑制乙烯形成，减少果实脱落，延长果实保鲜期方面已有应用。另外，CO2也是乙烯的竞争性抑制剂。在果实贮藏中，提高CO2浓度，能减少乙烯形成，进而抑制了自我催化乙烯的产生，因此延长了果实的贮藏期。 从ACC形成乙烯则由乙烯形成酶（ethylene forming enzyme，EFE）催化。EFE在植物组织中广泛存在，但对其生化性质未完全了解。已知α-氨基异丁酸竞争性地抑制ACC转变为乙烯。Co2+和游离基清除剂也抑制EFE的活性。外施乙烯于番茄果实，EFE的活性会增大，因而释放出较多乙烯，这是乙烯的自我催化。 ACC丙二酰基转移酶的活性控制着ACC向MACC的转化，酶活性强，形成的MACC多，ACC的量减少，因而产生的乙烯就少；相反产生的乙烯就多。三、乙烯的作用机理 乙烯的许多生理作用都伴随着有关酶活性的增加。最早发现的是它对过氧化物酶活性的调节。染黑腐病的红薯组织，乙烯增加，同时一种过氧化物酶活性增强。在无菌时施用乙烯也能促进过氧化物酶的增多。乙烯还能促进其它氧化酶如过氧化氢酶和多酚氧化酶等的活性。如乙烯促进香蕉果实成熟时，果肉的多酚氧化酶活性比成熟前高6～7倍，当乙烯刺激叶脱落时，离层中纤维素酶和其它降解细胞壁的酶活性增加。当细胞受伤害时，产生伤害乙烯，同时苯丙氨酸解氨酶出现，该酶是一种治愈创伤的重要的酶。 一些研究证明，乙烯是在蛋白质合成的转录和翻译水平上发生作用的，Holm等人（1970）用大豆下胚轴研究乙烯对无细胞系转录的调控作用，认为下胚轴不同部位的RNA积累与乙烯对这些材料染色质的转录作用呈正相关，因此乙烯能影响RNA的合成。Abeles等（1988）发现，乙烯处理可诱导黄瓜子叶合成一种新的过氧化物酶，并认为这种过氧化物酶的产生是乙烯导致黄瓜子叶衰老的主要原因。他们证明了编码这一过氧化物酶的mRNA受到乙烯的促进，Tucker等（1988）的研究证实，乙烯能诱导特定的mRNA的合成，并以此为模板合成新的纤维素酶，说明乙烯在转录水平上调控着编码纤维素酶的基因表达。 乙烯影响细胞膜的透性。例如用乙烯利处理加速香蕉成熟，果皮的细胞膜透性随着呼吸跃变出现后的天数增加而增加。乙烯促进果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的活性，促使纤维素和果胶水解。四、乙烯的生理作用及应用 乙烯的生理作用是多方面的，主要有下面几个方面： 1.促进果实成熟 乙烯有明显的催熟作用，这在生产上已广泛应用。用乙烯利溶液浸泡一下番茄、西瓜、苹果、梨、香蕉、柑桔和菠萝等果实，催熟效果均显著。乙烯促进果实成熟的原因是引起膜透性的加大，促进呼吸作用，加速有机物的转化。 2.促进器官脱落 乙烯可加速器官的脱落。例如，棉蕾的脱落率随乙烯浓度的增大和处理时间的延长而增加。植物器官的脱落是受到体内多种植物激素的相互作用的结果。乙烯在这一过程中，加速RMA和蛋白质的合成，即加速水解酶，主要是纤维素酶和果胶酶的形成，使离区细胞壁溶解和分离，造成脱落。 棉花在收摘前喷施乙烯利，可促进叶子脱落，有利于机械采收。茶叶生产中的落花落果以及果树生产中的疏花疏果，也是施用乙烯利。 3.促进细胞扩大 乙烯促进细胞扩大的作用表现在它对植物生长作用具有特殊性，即能引起三重反应和偏上性反应。例如，把豌豆黄化幼苗放在含有乙烯的容器中，其上胚轴就表现出“三重反应”（即抑制茎的伸长生长，促进上胚轴横向加粗以及使上胚轴失去负向地性而横向生长）。三重反应可作为乙烯的生物鉴定法。把植株的茎和叶放在含有乙烯的空气中，几小时后由于叶柄上方比下方生长快，叶柄即向下弯曲成水平方向，严重时叶柄与茎平行或者下垂，这个现象称为叶柄的偏上性。但偏上性反应是可逆的，除去乙烯后，又可恢复正常生长。 乙烯是气体，在生产上应用比较困难。1968年，人们发现2-氯乙基膦酸在适当条件下能够释放出乙烯。这为乙烯在生产上的应用提供了一条方便的途径。 2-氯乙基膦酸的商品名称为乙烯利（ethrel），是常用的乙烯释放剂。它是一种酸性较强的液体，可溶于水，在PH3以下较稳定，在PH4.1以上则分解释放出乙烯。由于植物体的PH＞4.1，因此，乙烯利的水溶液进入植物组织后，很快被分解放出乙烯。 乙烯已在生产上广泛应用（主要是使用乙烯利）： （1）果实催熟香蕉、番茄、苹果和柑桔等果实的催熟常使用乙烯利。 （2）促进开花和改变性别乙烯可促进菠萝和芒果的开花。施用乙烯利溶液，可促使菠萝开花，其作用超过NAA或2，4－D。 乙烯可促进瓜类雌花的形成。用乙烯利处理黄瓜.葫芦和南瓜的幼苗，可明显增加雌花的数民，降低雌花的着生部位，提早结果和上市。 （3）促进次生物质排出乙烯具有刺激橡胶树、漆树和松树等的次生物质排出。生产上已应用乙烯利溶液涂在这些树的割口部位，以延长次生物质排泌时间，增加产量。 （4）促进种子萌发乙烯能促进许多种子的萌发，也能促进块茎、鳞茎及休眠芽的萌发。在这些萌发过程中均有乙烯产生。Esachi等（1969）用三叶草种子作试验，发现对照种子放在空气中不能萌发，放在封闭的容器中种子可萌发，证明种子自身产生的乙烯可促进种子的萌发。傅家瑞（1985）发现外源乙烯合成的直接前体物ACC能诱导水浮莲种子的萌发；并且在光诱导下，乙烯是水浮莲种子萌发的促进物。第六节 其它天然的植物生长物质 上面我们讨论了五大类植物激素。但在植物体内还存在着其它生长物质。近年来发现的主要有油菜素内酯、茉莉酸及其甲酯、三十烷醇、多胺、钙调素和水杨酸等。这些化合物对植物的生长和发育有调节作用，有的还具备植物激素的一些特性，但还不是公认的植物激素。一、油菜素内酯 1970年，美国的Mitchell等从油菜的花粉中分离提取到一种具强生理活性的物质，称为油菜素（brassins），或称芸苔素，它能显著促进菜豆幼苗的生长。1979年，Grove等从油菜花粉中提纯分离出一种油菜甾体物质，这是一种甾醇内酯化合物，他们定名为油菜素内酯（brassinolide，简称BR），其结构式如图示。 目前，已从植物中提纯分离出十几种具有不同生物活性的这类化合物。这些化合物统称为油菜素甾类物质。 油菜素甾类物质在高等植物中广泛存在，分布于花粉，未成熟种子、花、茎和叶等各种器官，但在花粉中的含量较多。油菜素内酯在植物中的含量较高，且活性较强。在同一种植物中可能存在不同种类的油菜素甾类物质。 油菜素内酯基本具备植物激素的特点。因此，有些植物生理学家倾向于把其列为植物激素。 油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。油菜素内酯促进正在生长的组织（特别是分生组织）的生长，例如促进菜豆细胞的分裂和伸长。这与油菜素内酯能影响某些酶的活性有关。比如，油菜素内酯可增加玉米根及菜豆上胚轴中的ATP酶的活性，从而增加蛋白质的合成；抑制黄瓜下胚轴中过氧化物酶和IAA氧化酶的活性，因而促进黄瓜下胚轴伸长。 油菜素内酯已在生产上应用。在小麦、玉米、蕃茄和黄瓜等作物的花期施用油菜素内酯，可提高产量。油菜素内酯还可提高作物的抗冷、抗旱和抗盐能力。二、茉莉酸类化合物 茉莉酸（jasmonic acid，简称JA）及其甲酯（methly jasmonate，简称MJ）的化学结构式如下： 茉莉酸及其甲酯在种子植物中广泛存在，在果实中含量较多。它们的生理作用是抑制植物的生长，抑制花芽分化，抑制种子萌发，促进植物的衰老，促进乙烯产生，诱导气孔关闭和提高植物抗逆性等。茉莉酸及其甲酯的生理作用与ABA的类似，但有不同之处，例如JA不抑制IAA诱导燕麦芽鞘的伸长弯曲，不抑制含羞草叶片的蒸腾等。 由于茉莉酸类物质具有抑制生长和促进衰老的作用，有人称它们为“死亡激素”。Engvild（1989）提出死亡激素学说，认为一次结实植物的果实或种子产生的衰老因子被运输到营养器官，使营养器官生长停止，细胞器降解以及营养物质向正在发育的种子中运输和积累，最终导致植物的衰老和死亡。三、三十烷醇 三十烷醇（triacontanol）是一种含有30个碳原子的长链饱和脂肪酸。它不溶于水，在水中呈胶体悬浮状。三十烷醇存在于许多植物的蜡质层中。它可以促进水稻、小麦、大麦、玉米、大豆、番茄、萝卜和黄瓜等植物的生长，延缓离体叶的衰老，它是通过促进细胞分裂，增加细胞的鲜重来促进植物生长的。施用三十烷醇，能影响植物中多种酶的活性，例如增强多酚氧化酶，异柠檬酸脱氢酶和淀粉磷酸化酶的活性。 三十烷醇的效果还不十分稳定，因此，在生产上未广泛推广使用。四、多胺 多胺（polyamines）是指含有两个或两个以上氨基的化合物。在植物体中，含有各种多胺，其中二胺有腐胺（丁二胺）和尸胺（1，5-戊二胺）等；三胺有亚精胺和高精胺等；四胺有精胺。这些化合物或游离存在，或与各种酚的化合物结合。植物体中多胺的含量比植物激素大得多，是激素的1000倍以上。 多胺的生理作用有：促进细胞分裂，因而促进植物生长；促进果实的发育；刺激不定根的产生；延迟衰老；以及提高植物的抗逆性等。 关于多胺的作用机理，还未完全了解。但已清楚，多胺的带正电荷的氨基，会引起其细胞核中的DNA转录作用和RNA的翻译作用，促进核酸和蛋白质的生物合成。 Evans和Malnberg（1989）认为，多胺不是植物激素，因为它们在植物体内很少移动以及含量太高。但它们可以认为是植物生长调节物质或者只是某些发育过程所需的几种代谢产物之一。五、钙调素 钙调素（calmodulin简称CaM）存在于植物细胞的溶质以及质体、线粒体和细胞核等细胞器中，是一种耐热的球状蛋白（具148个氨基酸的多肽，分子量16.7kD，等电点为4.0。CaM和Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与四个Ca2+结合。CaM本身没有活性，但和Ca2+结合后，引起构象变化，再与酶结合，形成酶-Ca2+CaM复合体，出现活性。酶-Ca2+CaM复合体可与细胞中的Ca2+-ATP酶、NAD激酶、磷酸酶、蛋白质激酶和β-葡聚糖合成酶结合，使这些酶活化，从而调节植物细胞的许多代谢过程，如细胞的有丝分裂、原生质流动、蛋白质磷酸化等，因此人们称Ca2+CaM为调节细胞功能的第二信使。六、水杨酸 水杨酸（Salicylic acid）的化学名称为2-羟苯甲酸。它是阿西匹林（乙酸水杨酸）的有效成分。植物体中含有水杨酸。 水杨酸对植物的许多生理反应具有重要的作用，百合属植物的花朵会产生热和芳香味，是由于雄蕊的花原基产生的水杨酸运输到花的各部分而引起的。因为水杨酸可促进抗氰呼吸，而抗氰呼吸导致热的产生以及散发能吸引昆虫传粉的芳香化合物。 水杨酸的另一生理作用是促进抵抗某些植物病原体（包括烟草花叶病毒，烟草枯斑病毒和真菌病原体（Colletotrichum lagenarium）。将这些病毒或真菌病原体接种到叶，会引起叶的水杨酸浓度的增加。水杨酸能引起一种或多种蛋白质的产生，这些蛋白质能增强感染叶或邻近叶对病害的抵抗力。 水杨酸还具有抑制植物生长的作用。第七节 生长抑制剂和生长延缓剂 除了前面提到的脱落酸、水杨酸和茉莉酸及其甲酯是天然的生长抑制剂外，还存在着另外一些天然生长抑制剂，主要是一些酚类化合物，如对羟基苯甲酸、对羟基苯丙烯酸、香草酸、咖啡酸、龙胆酸、五倍子酸、阿魏酸和香豆素等。 它们具有抑制植物茎的生长和种子萌发以及诱导芽的休眠等作用。其结构式如下： 本节主要讲述一些目前在生产上用得较多人工合成的生长抑制剂和生长延缓剂。一、青鲜素 青鲜素（Maleichydrazide，简称MH）的化学名称为顺丁烯酰肼，又名马来酰肼结构式为： 青鲜素的纯品为无色结晶，难溶于水，易溶于冰醋酸，其钠盐和钾盐易溶于水。国产的MH一般为25%的水剂。 青鲜素的作用与生长素的相反，能抑制顶端分生组织的细胞分裂，破坏植物的顶端优势；抑制生长，抑制发芽。生产上常用于抑制马铃薯、洋葱、大蒜等在贮藏期间发芽以及抑制烟草的侧芽生长。二、矮壮素 矮壮素（chlorocholine chloride，简称CCC），化学名称为氯化氯代胆碱或2-氯乙基三甲基氯化铵，结构式为： 矮壮素易溶于水，吸湿性强，遇碱分解，因此不能与碱性农药混用。国产的CCC一般为50%的水剂。 矮壮素是一种常用的生长延缓剂。它可抑制细胞伸长，因而缩短节间，使植物矮化。 常用于防止水稻、棉花、小麦和花生等作物的徒长而引起的倒伏。三、三碘苯甲酸三碘苯甲酸（2，3，5-Triiodobenzoic简称TIBA）的结构式如下：TIBA产品为结晶体，微溶于水，溶于乙醇、丙酮和乙醚等有机溶剂中。它是一种阻碍生长素运输的物质，因而具有与生长素相反的作用，能抑制顶端分生组织细胞分裂，消除顶端优势，促进侧芽萌发。生产上主要用于大豆上，使大豆植株变矮，增加分枝，增加结荚数，防止倒伏，从而提高产量。四、整形素 整形素（Morphactin），又名形态素，是9-羟芴-9-羧酸的衍生物，化学结构式如下： 整形素可溶于乙醇。它具有抑制IAA运输和拮抗GA的作用，因而抑制植物生长使植物变矮小，这可用于园林的造型艺术上；抑制种子发芽；抑制甘蓝、莴苣的抽苔促进结球等。五、比久（B9） 比久（B9），又名阿拉（Alar），化学名称是二甲胺琥珀酰胺酸，结构式为： B9的产品为淡黄色，可溶于热水。B9在植物体内分解慢，残效期长。 B9作为植物生长延缓剂，可抑制细胞分裂，使枝条生长缓慢。生产上常用于防止花生徒长，抑制果树新梢生长，促进花芽分化，防止采前落果等。六、多效唑（PP333） 多效唑（PP333）的化学名称是（2RS，3RS）-1-（4-氯苯基）-4，4-二甲基-2-（-1，2，4-三唑-1-基）戊醇-3。结构式如下： PP333可抑制贝壳杉烯或其后的氧化步骤，因而阻碍GA的生物合成。它对果树可减少营养生长，对水稻可防止徒长，对其它多种作物也有抑制生长的作用。第八节 除草剂 农田杂草除了与农作物争夺水分、肥料和阳光外，还是传播病虫害的媒介，危害很大。在全世界粮食生产中，杂草每年使粮食减产10%左右。因此，防除田间杂草是夺取作物好收成的重要措施。人工除草费力费时，效率低，不能适应现代化农业的要求。利用化学药剂除草，省时省力，效果好，是一种先进的除草方法。 有些生长调节剂，在低浓度下具有促进植物生长的作用，但在高浓度下，会使植物生长受到抑制，甚至导致死亡。因此，这些生长调节剂也可作为除草剂。比如，2，4-D就是一种广泛使用的除草剂。 目前全世界使用的除草剂已有100多种。一、除草剂类型 按化学结构分类，除草剂可分为苯氧乙酸类、酰胺类、二苯醚类、取代脲类、均三氮苯类和五氯酚钠等。 按作用方式，除草剂可分为选择性和灭生性两类。选择性除草剂，是指有选择性地杀死田间杂草，而不伤害作物的一类除草剂。例如，2，4-D，2-甲-4-氨能杀死双子叶杂草，而对禾本科作物无害；西玛津能杀死玉米地里杂草，而对玉米无害；敌稗能杀死稗草而不伤害禾苗等。灭生性除草剂也叫非选择性除草剂。这类除草剂能杀死地里所有植物。例如，五氯酚钠和亚砷酸钠等属于这类。 按药剂在植物体内移动的情况，可将除草剂分为内吸性除草剂和触杀性除草剂。例如，2，4-D，西玛津、敌草隆和扑草净等属于内吸性除草剂；除草醚、五氯酚钠等属于触杀性除草剂。、主要的除草剂及其作用机理 1.苯氧乙酸类 主要包括2，4-D，2-甲-4-氯苯氧乙酸和它们的钠盐、胺盐等，这是生长素类除草剂，在低浓度下，具有促进植物生长的作用，在高浓度下能杀死双子叶植物，但对单子叶植物影响很小。这类药剂可促进植物体内核酸和蛋白质的合成，使细胞过度分裂和伸长，组织因过度生长呈畸形，从而阻碍物质运输，导致植物死亡。 2.酰胺类 敌稗属酰胺类，是一种选择性的触杀性除草剂，化学名称为N-（3，4-二氯苯基）丙酰胺。敌稗主要用于杀除稗草。其杀草作用在于破坏光合作用中叶绿体的电子传递，使稗草制造有机养料不足；还可破坏稗叶片细胞的透性，使失水加快，凋萎而死。敌稗不能伤害水稻，是因为水稻植株内存在酰胺水解酶，能使敌稗分解的缘故。 3.二苯醚类 主要有除草醚（2，4-二氯-4-硝基二苯醚）和草枯醚（2，4，6-三氯-4-硝基二苯醚）。这类除草剂是触杀型除草剂，能被植物吸收，但在植物体内不易传导，可以杀除一些单子叶杂草。醚类对植物毒害的机理还不清楚。 4.取代脲类 主要包括敌草隆、灭草隆等。这类除草剂是内吸型除草剂。棉花和胡萝卜对这类除草剂有耐药性，因为在这些作物体内具有分解脲类的高活性酶（如N-去甲基酶等）。这类除草剂能抑制植物的光合作用，使植物因养料缺乏而饿死。 5.均三氮苯类 主要有西玛津、莠去津（阿特拉津）、扑草净等。这类除草剂是内吸传导型除草剂，通过抑制光合磷酸化作用，NADP的还原及CO2的固定等过程，破坏植物的光合作用，使植物饿死，玉米、高粱和甘蔗对西玛津和莠去津有分解能力。扑草净对棉花安全。 6.五氯酚钠 这是一种触杀型灭生性除草剂。它是一种呼吸抑制剂。主要用于防除稻田杂草，在插秧前作土壤处理。五氯酚钠影响呼吸链中氧化磷酸化作用，ATP不能产生，因而使植物不能进行正常的呼吸而死亡。第八章 种子生理 种子是老一代植物生命活动的结果，又是新一代植物生命活动的开始。种子的胚是新一代植物的雏型，它具有生长发育成一个成熟个体的潜力。在胚中牢固地保持着传代的基因，凭借着这些物种的遗传信息，将老一代特性传递至新一代，并在一定的发育条件下使所携带的基因得以在新一代中表现出来。因此，可以认为种子是植物个体发育中的一个独特的发育阶段。 种子能携带双亲的遗传信息进入新的一代，是由于它从卵受精后的合子发育形成的。随着胚细胞的生长，一方面是形态上的建成，另一方面是物质的积累。当种子发育完成时，种子大量脱水干燥、胚进入静止状态。很多植物的种子当它脱离母体后通过传播便能在适宜环境中萌发、生长、形成新植株。可是，也有不少植物种子即使处于适宜环境中也不能萌发，就是因为这类种子具有休眠特性，必须解除后才能萌发。 种子生理是研究种子形成、发育、成熟、贮藏、萌发和休眠等过程的生理生化特性、规律的科学。种子的形成、发育和成熟生理将在第十一章中论述。学习种子生理的目的是掌握和运用有关种子生理生化变化的特性和规律，采取必要的措施改善种子播种品质，达到苗齐、苗壮，取得农业丰收的目的。第一节 种子的贮藏物质及其在萌发中的变化、种子的贮藏物质 在种子发育过程中，胚乳或子叶中贮存大量营养物质，可供萌发之用。种子贮藏物质的特点是含有一些高度脱水的高能量大分子化合物，主要是碳水化合物、脂肪和蛋白质三大类。 通常按种子中贮藏物质的种类和含量，将种子分为两大类：一类是淀粉种子，如小麦、大麦、水稻、玉米等，含淀粉较多，也有少量的脂肪和蛋白质，是人类粮食的主要来源；另一类是油质种子，如花生、大豆、芝麻等，是人类食物中脂肪和蛋白质的来源（表8-1）。在自然界中约有90%的种子是油质种子，其油脂含量往往可达30%～40%，许多野生植物往往以脂肪作为种子中的主要贮藏物质。从能量观点看，贮藏脂肪是比较经济的，因脂肪氧化能产生较多的能量。在油质种子中蛋白质含量比淀粉种子高，如豆科植物种子蛋白质含量可高达30%～40%。 1.碳水化合物 碳水化合物贮藏在种子中的主要是淀粉。淀粉以淀粉粒形态存在于胚乳或子叶中，直径为1～150μm，每种植物贮藏的淀粉粒形状和大小不同。在种子萌发时，淀粉水解成双糖（麦芽糖），最后往往水解为葡萄糖。淀粉种子与油质种子都含有一些蔗糖。 半纤维素也是一种贮藏碳水化合物，是多缩戊糖或多缩己糖，在种子中常是甘露聚糖和半乳聚糖。在大麦种子中，半纤维素只用于胚乳细胞壁的加固，而在柿子和椰子的胚乳中则有大量的半纤维素作为贮藏物质存在，在种子萌发时，对幼苗的营养供应起着重要的作用。 2.脂肪 在种子中贮藏的脂肪多为中性脂肪，在某些植物种子中贮有糖脂和磷脂。温带植物种子中的脂肪含有较多的不饱和脂肪酸，而热带植物种子中的脂肪主要由饱和脂肪酸构成（表8-2）。在电镜下观察，脂肪是以细胞器的形式存在，这些细胞器称为脂肪体（oilbodies，或称spherosome），用不同名称表示它们的来源和结构的不同，目前还存在争论。有人认为脂肪体外确实存在一层由磷脂和蛋白质构成的膜，但有人却认为没有这一层膜。脂肪体的直径在0.2～0.6μm之间。 3.蛋白质 蛋白质是细胞原生质的重要组成，也是某些种子中主要的贮藏物质。贮藏蛋白质常是简单的蛋白质，但各种植物种子中贮藏蛋白的类别不同，各类蛋白质的氨基酸成分也有很大的差异。由表8－3中可见，玉米种子蛋白多为醇溶蛋白和谷蛋白，水稻种子蛋白大部分由谷蛋白构成，西葫芦和豌豆种子蛋白大多为球蛋白。谷蛋白中含谷氨酸多，如小麦谷蛋白中含有46%谷氨酸；玉米的醇溶蛋白中含异亮氨酸多，占22%。种子中的贮藏蛋白质呈不溶解状态，如在胚乳的糊粉粒中含有蛋白质结晶。糊粉粒应指糊粉层中的蛋白质，而通常广泛分布于贮藏组织内的蛋白质为蛋白体。蛋白体切面呈卵形-圆形，外面包着脂蛋白的膜。 4.含磷化合物 磷是植物细胞特别是核酸物质的重要成分，积极参与酶的形成和物质转化及能量代谢。种子萌发开始便需要磷素，而磷在种子中作为贮藏物质而存在，含量最多的是植酸盐。植酸盐是非溶解性的肌醇六磷酸钙、镁、钾的混合盐，它是磷酸盐和大量营养矿质元素在种子内的主要贮藏形式，它总是存在于蛋白体中的一种球状体内。二、种子萌发时的物质转化 在种子萌发过程中各类贮藏物质发生一系列变化（图8—1），以玉米种子为例，在萌发初期（120小时内），整株幼苗的干重与总氮量均下降，其中主要是胚乳含量下降，而在胚则有所增加。不溶性蛋白质表现相似变化，可是可溶性蛋白质及总氨基酸氮在胚轴中与整株幼苗中均上升，在胚乳中的可溶性蛋白质在3天后出现高峰。核酸与核苷酸的含量在胚轴及整株幼苗中不断增加，在胚乳及盾片中则保持稳定水平，。一般地玉米盾片的变化较少，但在萌发后48小时，盾片中的脂质含量显著下降，而胚乳及胚的脂质含量变化不大。总的趋势是：物质从胚乳进入胚。萌发48小时后，幼苗各部分的可溶性碳水化合物含量均增加①。 这里讲的是富含碳水化合物的种子，在富含蛋白质或脂肪的种子中也大致相同。 在种子萌发过程中各部分的干重变化不同，胚乳和子叶中的物质运往胚或胚轴（Embryoor Embryonic axis）（胚轴包括胚芽、胚茎及胚根）。种子中贮藏物质在细胞间移动时必须先转变为可溶性的易于移动的物质，这种反应是靠种子的各种水解酶的作用而实现。 1.种子萌发时碳水化合物的转化 禾谷类种子萌发时，其主要的贮藏物质淀粉发生显著变化。在显微镜下可以观察到淀粉粒的分解，先是表面被侵蚀，其后出现许多沟，最后淀粉粒破碎成小块。完全溶解后有麦芽糖产生。 淀粉可分为两种成分：一是可溶解部分，称为直链淀粉，另一是不溶解部分称为支链淀粉。用碘液处理直链淀粉产生蓝色，支链淀粉产生紫色或红紫色，直链淀粉的分子量在10000～50000之间，它是一条长而不分枝的链，由1，4糖苷键联结的a-葡萄糖残基所组成。支链淀粉分子量非常大，在50000～1000000之间，它具有支链结构，其中葡萄糖结合方式除a-1，4糖苷键外还有1，6糖苷键所连接的支链。支链淀粉至少含有300个1，6链连接在一起的支链，在不同植物的贮藏淀粉中，二者的比例不同（表8-4） 从淀粉分子结构可见完全水解至少需要两种酶同时作用，即α淀粉酶和β淀粉酶。β淀粉酶的作用是从直链淀粉的末端葡萄糖起，每次切下一个分子麦芽糖。α淀粉酶是在直链淀粉分子上一次切下6个或12个葡萄糖分子（图8-2）。这两种酶都不能水解1，6糖苷键，因此对支链淀粉只能生成54％麦芽糖和糊精。单独由α-淀粉酶作用于直链淀粉，则可将其水解成小分子的糊精，两者共同作用，可将支链淀粉大部分水解，最后剩下一些1，6糖苷键和1，4糖苷键联成的“淀粉碎片”。因此两种酶共同作用，可将全部淀粉的95％水解成麦芽糖。一般禾谷类种子在发芽前，只含有β-淀粉酶，发芽后，才形成α-淀粉酶。 另外，通过实验证实在萌发的豌豆种子中，除依靠淀粉酶的水解作用外，还有另外一条途径即磷酸化作用（在磷酸化酶的作用下）。不论在禾谷类或豆类种子中，在萌发初期，子叶或胚乳中的淀粉降解主要依靠磷酸化酶；而在萌发后期，水解途径才成为淀粉降解的主要途径。 大麦种子胚乳的糊粉层是α-淀粉酶重新合成的场所。如将胚去掉，便不能产生淀粉酶，施用赤霉素可使去胚种子重新获得合成淀粉酶的能力。实验证明在禾谷类种子中赤霉素在胚内合成，然后运输至糊粉层，促进了各种水解酶（含α-淀粉酶）的合成，酶合成后向胚乳分泌并开始水解淀粉。 在萌发时碳水化合物的转变，主要是通过淀粉酶和麦芽糖酶的作用，最后形成葡萄糖。葡萄糖及其他单糖含量很快增加后又逐渐减少，一方面是由于呼吸作用的消耗，另一方面是由于被利用于纤维素和蛋白质合成的碳骨架。 2.萌发时脂肪的转化 大多数种子的脂肪是由甘油三酯组成的。在种子萌发时，甘油三酯首先在脂酶作用下降解生成脂肪酸和甘油，甘油经磷酸化后通过一系列呼吸代谢途径，最后氧化生成 CO2和水。 游离脂肪酸的降解十分复杂，需要由几种细胞器和多个酶系统共同配合进行，才能完成降解过程。降解主要经β氧化途径，当脂肪酸进入乙醛酸体后，在ATP和CoA的参与下，相继地按两个碳原子的部位降解，形成多个乙酰CoA。乙酰CoA在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶的作用下生成琥珀酸。琥珀酸从乙醛酸体转移至线粒体，在几种酶的作用下转变为草酰乙酸。草酰乙酸在细胞质中的代谢结果产生蔗糖。脂肪酸可以直接被利用来合成磷脂及甘油酯，作为细胞器的组成部分；但主要是部分地氧化及转变为糖，并运转至胚轴供生长之用。脂肪酸经氨基化后还可转变为氨基酸，在一些植物种子中，脂肪酸也可以通过α-氧化途径，在每次氧化中仅除去一个碳原子。α氧化的酶系统存在于线粒体及上清液中。 3.种子萌发时蛋白质的转化 贮藏蛋白质水解生成氨基酸需要多种蛋白酶共同起作用。产生的氨基酸可以重新被利用，合成新的蛋白质。 禾谷类种子的贮藏蛋白质分别位于两个部位，即糊粉层细胞的糊粉粒中和胚乳细胞的蛋白体中。少量贮藏蛋白质则位于盾片及胚轴中，水解后直接为胚轴生长提供氨基酸，这一降解与利用过程是在胚乳贮藏物动员之前发生。 在胚乳的蛋白质降解时，非蛋白氮增加，这些氮素化合物在第二天后便开始转入胚轴中。用同位素示踪实验，发现玉米的消化胚乳中存在较多的谷氨酰胺，它们能渗入盾片表皮，并在几小时内进入胚轴生长点中。 双子叶植物如菜豆的干燥种子，蛋白酶活性很低，吸水后5天出现一个突然上升，这与子叶内贮藏蛋白质含量的迅速下降密切相关。 种子中蛋白质水解产生的氨基酸，既可作为再合成的原料，也可通过脱氨基作用，转变为有机酸和游离的氨。在高等植物体内主要是氧化性脱氨基作用，氨基酸被氧化成相应的酮酸和游离氨。氨对活细胞和组织极其有害，不能大量积累在细胞中，而是极迅速地转化为有机含氮化合物（酰胺形式），成为NH3的暂时贮藏所，以解除氨的毒害。酰胺主要包括天冬酰胺和谷氨酰胺，在体内保留或进行运转，在天冬酰胺酶（Asparaginase）与谷氨酰胺酶（Glutaminase）的作用下，酰胺又将NH3释放出来，供合成新的氨基酸。最近还发现在豌豆种子中存在的高丝氨酸有如酰胺担负着氨基的运转作用。 蛋白体是单层膜的球状体，在种子成熟时呈多角形，直径是1～22μm范围，因植物种类而异。在种子萌发时，不溶性蛋白体成为片段、颗粒，最终溶解。通常若干个蛋白体集中形成液泡。 电子显微镜的观察结果，蛋白酶进入蛋白体后才能发动蛋白质水解过程。蛋白酶可在细胞的粗内质网上合成，然后注入泡囊中，并移至蛋白体。当泡囊与蛋白体融合时，便将蛋白酶释放到蛋白体中，实现贮藏蛋白的水解。 4.贮藏磷酸的转化 种子萌发时所进行的物质代谢和能量代谢都和含磷有机物质有密切关系，例如DNA、RNA、ATP以及构成质膜的卵磷脂等都含有磷素组成部分。在很多种子中，肌醇六磷酸（植酸）是一种主要的磷酸贮藏物，并常与钾、钙、镁等元素结合，以磷酸形式存在，因此它既是贮藏磷酸的主要形式，又是这些矿质元素的主要贮藏形式。 肌醇六磷酸在肌醇六磷酸酶的作用下，释放出磷酸及肌醇。肌醇、果胶与某些多糖结合构成细胞壁，因而对种子萌发和幼苗生长是十分必要的。 种子萌发过程中贮藏物质的分解、运输和重建过程，可以总结为下图（图8-3）。 种子萌发需要大量的能量（ATP），这不仅是用于新细胞的合成，也用于形成各种各样的酶。莴苣种子在2小时内吸水过程基本完成，伴随着出现呼吸高峰，在吸胀5小时内，每克干种子的ATP含量由几乎为零增加到400nmol，此时总腺嘌呤核苷酸量也增加，而ADP量则保持基本恒定（图8-4）。在莴苣种子萌发初期，ATP/ADP比值可达4～10，如将吸胀莴苣种子放在空气中，ATP含量高，ADP和AMP很低，一旦将种子移到氮气中，虽然总腺嘌呤核苷酸量仍然维持较高水平，但ATP含量却迅速下降，而AMP显著增加（图8-5）。第二节 种子萌发的外界条件 种子萌发必须具备一定的外界条件。这些外界条件是：充足的水分，适宜温度和足够的氧气；近年研究表明，很多种子的萌发对光或暗尚有一定的要求。一、水分 水分是种子萌发的第一个因素，萌发首先从吸水开始。风干种子的含水量极低，一般只有其总重的5％～20％，禾谷类种子约为10％～12％。干种子的原生质处于凝胶状态，只能进行极微弱的呼吸作用。种子吸水后，种皮变软，利于气体交换，随着水分的增加，呼吸作用加强。干种子最初的吸水是依靠吸胀作用进行的，即依靠细胞的胶体物质进行物理过程的吸水。因此不论是活种子还是死种子都同样能进行吸胀。吸胀引起胶体膨胀，产生很大压力，使种皮破裂，胚根向外伸展。 种子吸胀能力的强弱，决定于种子的化学成分，种皮或果皮对水分的透性以及环境中水分的有效性，其中化学成分是最基本的。蛋白质含量高的种子，其吸胀能力高于淀粉含量高的种子，如豆类种子的吸胀能力大大超过禾谷类种子，前者的吸水量接近或超过本身的干重，而后者一般约占种子干重的1/2（参看表8-5）。 种子萌发时吸水的第一阶段是吸胀作用，吸胀压可达1000个大气压，这一过程的温度系数较低，表明是物理过程。非休眠种子水分吸胀完成后，一些代谢活动已开始进行，其中包括酶的活化和重新合成。第二阶段是吸水的停滞（滞后）期，在第二阶段中代谢过程加速进行，并进入吸水的第三阶段，出现另一个迅速吸水过程，此时正是胚根外露（图8-6）。至于休眠种子或死种子却停留在第二阶段的状态，没有核酸和蛋白质等的合成。 吸水各阶段与呼吸作用间有着密切关系。在吸水第一和第二阶段中，CO2的产生超过O2的吸收，呼吸对KCN不敏感，随着吸水量的第二次上升，Qo2显著增多，对KCN的敏感性也随着增加。 水虽是种子萌发不可缺少的条件，但若土壤水分过多，也妨碍种子萌发。当土壤水分接近于田间持水量60％时，较有利于种子萌发。二、温度 温度是种子萌发必需的第二个因素，不同植物种子萌发所需温度范围不同，过高或过低温度均会延迟种子萌发，或者降低发芽率。最适温度是指种子在这个温度中能在最短时间内获得最高发芽率；最低温和最高温是指种子仍能萌发的最低与最高温度（表8-6）。 同一作物不同品种对温度要求不同。作物种子萌发温度因原产地不同而异，若原产于高纬度地区的种子，萌发要求的温度较低，而原产低纬度地区的种子，萌发要求的温度较高。了解不同植物种子萌发所要求的温度，对于确定播种期很重要。对于早春作物更要注意选择适当的播种期，播种时的平均地温，对于种子萌发是个决定因素。三、氧气 种子萌发时随着吸水呼吸逐渐加强，需要吸收大量的氧，因此氧是种子萌发的必要条件。 一般作物种子需要空气含氧量在10％以上才能正常萌发，尤其是含脂肪较多的种子，如棉花、花生种子萌发时，比淀粉种子要求更多的氧气。当周围空气含氧量下降至5％以下时，多数作物种子都不能萌发，遇到土壤水分过多时，就会烂种。蔬菜种子通常需要5％～10％的氧才能萌发，黄瓜和葱能耐较低的氧分压，而芹菜和萝卜对氧分压的降低十分敏感。 播种过深或土壤积水都会造成土壤缺氧，影响到种子的正常萌发。在农业措施上实行深耕、平整土地、改良土壤等，目的之一是为了增加土壤中的氧气。播种深度直接关系到萌发时的氧供应，不同作物种子萌发对氧的要求不同，要根据种子萌发特性决定播种深度。 水稻对土壤中缺氧的耐受力较强，能在较长的时期内进行无氧呼吸。但水稻种子的健全萌发仍需要良好的供氧条件。在缺氧情况下只长胚芽鞘，而根的生长很慢，长出的幼苗很弱。因胚芽鞘的生长只有细胞伸长而没有细胞分裂，只要供给充足的水分就可以；根的生长既有细胞分裂，又有细胞伸长，而细胞分裂需氧。在缺氧的情况下生长过久，会因无氧呼吸消耗较多的有机物，释放较少的能量，还会积累过多的酒精使种子中毒，秧苗不扎根。因此在秧苗期间需要注意秧田排水，保证氧的供应才能培养壮秧。四、光 对于栽培植物的种子，光作为萌发的一个因子也许并不普遍地觉察到；可是在自然界的植物中，对光敏感的种子却很多，其中有些种子只能在暗处萌发，而更多的种子萌发却受到光照所促进。早在1907年就有人研究过946种种子，发现光对其中672种种子萌发有促进作用，而对258种种子有抑制作用，其余的为不受光影响的种子。萌发时需要光的种子叫需光种子，如莴苣和烟草；而另一些植物种子的萌发则受到光的抑制，叫嫌（忌）光种子，如老枪谷（苋属的一种）、葱属的若干种。大多数农作物种子萌发时对光照的敏感性不大。 种子对光的需要是一种保护作用。小粒种子贮藏物少，假如在埋土太深下萌发，未出土前已耗尽贮藏物质，萌发对光的需要可防止这种情况的发生，使种子只能在地面或靠近地面萌发。为光所抑制的萌发也是一种保护作用，可使缓慢生长的种子免于在一次阵雨后在地面上萌发，以至在幼苗根部长成前已干燥死亡。 种子的感光性是可逆的，即在红光（660nm）照射下具有促进萌发的效果，而远红光（730nm）照射可以逆转，这种可逆现象，能在同一种子中反复多次（表8-7）。目前已知这一可逆反应是由于光敏色素吸收了这两种光而引起一系列生物化学变化，从而促进或抑制种子萌发。 在研究赤霉素和激动素对种子萌发的影响时，发现赤霉素可以代替红光的作用，促进莴苣种子在暗处萌发，对烟草种子也有同样的作用。激动素也能在暗处促进需光种子的萌发。可是赤霉素和激动素的促进作用，都不能被远红光照射所抵消，表明它们的作用机理不同。 施加微量乙烯可以促进一些植物种子的萌发，如花生、三叶草、苍耳、大爪草等。当这些种子一旦吸胀萌动，便能迅速产生内源乙烯。第三节 种子的休眠、种子休眠的适应意义 种子的成熟通常是以胚的生长停止作为终点，这种生理成熟的种子具有高度活力，在适宜条件中胚又可重新恢复生长。由于外界条件不适宜而迫使生长暂时中止，这些种子称为处于静止状态（quiescence）。处于静止状态的种子只要给予一般的（非特异性）萌发条件，如足够的湿度和氧以及适宜的温度，就可以使之迅速萌发。如果这种生长的暂停是由于内部生理抑制引起，即使充分地给予一般的萌发条件，种子仍然不能萌发，则称为处于休眠状态（dormancy）。休眠种子往往要求特定的环境刺激，才能诱发生长。也有人称前者为强迫性休眠，而后一种为生理性休眠。通常，休眠主要是指生理性休眠（图8-7）。 引起休眠发生的原因很多，其中包括胚未成熟；种皮、果皮对空气或水的不透性、胚的机械障碍；对光、温的特殊要求以及发芽抑制物的存在等。 种子休眠是植物发育过程的一个暂停现象，或称为“生命的隐蔽”现象。对植物本身来说，既是一个很重要的发育时期，又是一种有益的生物学特性。是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。例如温带地区的植物在秋季形成种子后，用延迟至翌春萌发的方式来避免冬季严寒的伤害。有些植物在同一果序上不同着生部位的种子具有不同的休眠特性，因而这批种子的休眠期便有长有短，在全年的各个月份中均有部分种子萌发，甚至在若干年内可以陆续萌发，这样便可以使种子能利用某一时期较适宜的条件，来进行萌发和生长，从而增强植物对不良环境的适应性，提高种族生存的可能性。
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