（3）多个H+结合到F0F1界面的结合位点（B）。 （4）E-和B+之间的静电引力促进了F1中β和γ亚基的构象变化。 （5）2个H+从B传递到[E+ADPMg-Pi2-]形成[E2+ATPMg2+]和H2O。 （6）另一个H+从B转移，形成[E3+ATPMg2-]。 （7）静电排斥有助于相反的构象变化。 （8）ATPMg2-被卸出和E3+释放出H+重新形成E2+。五、碳同化及其调节 二氧化碳同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。从能量转换角度来看，碳同化是将ATP和NADPH中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。从物质生产角度来看，占植物体干重90%以上的物质，基本上都是通过碳同化形成的。碳同化是在叶绿体的基质中进行的。高等植物的碳同化途径有三种，即卡尔文环、C4二羧酸途径和景天酸代谢。卡尔文环是最基本最普遍，具有合成葡萄糖等产物的能力，其他两种不够普遍（特别是景天酸代谢），只能起固定、运转CO2的作用，单独不能形成葡萄糖等产物。 （一）卡尔文循环 1.CO2同化历程 卡尔文（CalvinM）等人利用放射性同位素示踪和纸层析等技术研究了光合细胞中CO2固定的历程，并提出了CO2同化的循环途径，故称为卡尔文循环（TheCalvincycle）或者光合环（photosynthetic cycle）。由于这个循环中的CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原的磷酸戊糖循环（reductive pentose phosphate cycle）。在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径（C3pathway）。 卡尔文环存在于叶绿体的基质中，由3个主要部分组成：羧化作用（carboxylation）、还原作用（reduction）和再生（regeneration）。图3-21总结了卡尔文环的3个阶段。羧化作用包括1分子CO2和H2O添加到核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）形成2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。在还原阶段，3-PGA中的羧基被还原为3-磷酸甘油醛中的醛基。但还原作用不是直接发生的，而是3-PGA先由ATP转换成1，3-二磷酸甘油酸（1，3-bis-PGA）；然后1，3-bisPGA由还原剂NADPH还原为3-磷酸甘油醛（3-PGald）。 ATP和NADPH来源于光合磷酸化和光合电子传递。再生主要是RuBP的重新形成，它包括3-C，4-C，5-C，6-C和7-C磷酸糖的转变（图3-22）。5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）转变为RuBP需要1分子ATP。 从图3-22可知，每固定1分子的CO2需要3分子ATP，其中2分子ATP用于把3-PGA转变成为1，3-bisPGA，另1分子ATP用于把Ru-5-P生成RuBP。1，3-bisPGA转变为3-PGald需要1分子NADPH，所以固定1分子CO2还需要2分子NADPH。 卡尔文环运转3次，就可以净产生1分子3-PGald。3-PGald可用于叶绿体中合成淀粉；也可以通过反向载体系统，与细胞质中的Pi或者3-PGA交换，运出叶绿体；3-PGald也可以转变为DHAP后运出叶绿体。 RuBP，核酮糖-1，5-二磷酸；3-PGA，3-磷酸甘油酸；1，3-bisPGA，1，3-二磷酸甘油酸；3-PGald，3-磷酸甘油醛；DHAP，二羟丙酮磷酸；FBP，果糖-1，6-二磷酸；F-6-P，6-磷酸果糖；X-5-P，木酮糖-5-磷酸；E-4-P，赤藓糖-4-磷酸；SBP，景天庚酮糖-1，7-二磷酸；S-7-P，景天庚酮糖-7-磷酸；R-5-P，核糖-5-磷酸；Ru-5-P，核酮糖-5-磷酸 括号中的阿拉伯数字代表催化该反应的酶：（1）核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶（rubisco）；（2）磷酸甘油酸激酶；（3）3-磷酸甘油醛脱氢酶；（4）丙糖磷酸异构酶；（5）醛缩酶；（6）果糖-1，6-二磷酸酯酶；（7）转酮酶；（8）醛缩酶；（9）景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶；（10）转酮酶；（11）戊糖磷酸表异构酶；（12）戊糖磷酸同分异构酶；（13）核酮糖-5-磷酸激酶 2.调节酶 卡尔文环的调节酶主要有Rubisco，甘油醛-3-磷酸脱氢酶（Gald-3-PDH），果糖-1，6-二磷酸酯酶（FBPase），景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶（SBPase）和核酮糖-5-磷酸激酶（Ru-5-PK）。其中意义最大和研究得最清楚的是Rubisco，下面简要地介绍Rubisco的结构和功能。 Rubisco存在于叶绿体的基质中，它构成叶子总可溶性蛋白的50%以上，是地球上最为丰富的一种蛋白质。Rubisco也是地球上可以从空气中取得CO2的主要酶，据估计它每年约固定5×1014kg的CO2Rubisco催化卡尔文环中最初的CO2固定；也同时催化光呼吸作用中的第一步，使RuBP与O2反应产生1分子3-PGA和1分子磷酸乙醇酸（phosphoglycolic acid），对净光合速率影响很大。 Rubisco的分子量为560kD。它由8个大亚基（分子量为56kD）和8个小亚基（分子量为14kD）所组成。高等植物的Rubisco外形呈桶状圆柱体，四对交互结合的L2大亚基二聚体排列成八聚体（L8）。在大亚基8聚体的两端有一个小亚基四聚体，每个小亚基陷窝在大亚基之间的裂缝中。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 Rubisco的活化和催化部位在大亚基上，小亚基的功能不清楚，可能在大亚基之间起间隔的作用，有利于维持酶蛋白分子的稳定性。Rubisco同时催化RuBP的羧化反应和加氧反应。羧化酶和加氧酶的活性都需要经过CO2和Mg2+的预保温活化后才表现（图3-23）。 Rubisco的活化包括在酶的活性位点内赖氨酸的ε-氨基上形成氨基甲酸-Mg2+复合物。在活化过程中，两个H+被释放。pH和Mg2+浓度的增加促进酶的活化。叶绿体基质中pH和Mg2+浓度的增加是由于光照的结果。 Rubisco催化的羧化和加氧反应如图3-24。O2是羧化酶反应的竞争性抑制剂，CO2是加氧酶反应的竞争性抑制剂；这两个反应的相对速率被O2或者CO2浓度调节。 （二）C4二羧酸循环 1.C4二羧酸循环的发现 在60年代中期，Kortschak等发现，甘蔗叶的光合作用速率非常快，效率高；最初固定的CO280%是在苹果酸和草酰乙酸的第四个碳中，只有10%是在PGA中；表明在甘蔗叶中PGA不是最初的光合作用产物。这些结果很快被澳大利亚的Hatch和Slack证实。他们发现，一些热带起源的禾本科植物种类，包括玉米在固定CO2都表现出类似的标记模式。 产生四碳酸作为最初主要CO2固定产物的植物，称为C4植物（C4plant）。大多数C4植物是单子叶植物（尤其是禾本科和莎草科植物），还有300多种双子叶植物也是C4植物。在禾本科植物中，甘蔗、玉米和高粱是重要的农作物。据统计，C4途径存在于19个科的1000多种被子植物中。最初固定CO2成为3-PGA的植物称为C3植物（C3plant）。例如水稻、小麦、大麦、燕麦和烟草等。然而，有一些植物具有一些中间类型的性质，它们被认为是代表从C3到C4种类的演变。 2.C4植物的解剖和生理特征 C4植物的叶片具有两种不同的光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。具有厚壁和不透气的维管束鞘细胞（bundle sheath cells）总是围绕着叶的维管束，维管束鞘细胞的这种同心排列称为Kranz解剖（Kranz anatomy）或者花环结构（wreath structure）（图3-25）。叶肉细胞和鞘细胞中都含有许多叶绿体。叶肉细胞的叶绿体外观正常，具有许多充分发育的基粒；而维管束鞘细胞的叶绿体有的没有基粒或只有发育很差的基粒，但体积大，累积大量的淀粉。 C4二羧酸途径由4个部分组成：（1）CO2的同化，包括在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化作用形成C4酸（苹果酸[Mal]和/或天冬氨酸[Asp]）；（2）C4酸转运到维管束鞘细胞；（3）C4酸在维管束鞘细胞内脱羧，释放的CO2过卡尔文循环被还原为碳水化合物；（4）通过脱羧形成的C3酸（丙酮酸或者丙氨酸）运回叶肉细胞，再生CO受体PEP（图3-26）。 用分离的维管束鞘和叶肉细胞所做的实验表明，PEP羧化酶主要存在于叶肉细胞中，Mal和Asp在叶肉细胞中形成；Rubisco只存在于维管束鞘细胞中，3-PGA，蔗糖和淀粉主要在维管束鞘细胞中产生；C4物产生淀粉，蔗糖和其他光合产物需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的共同作用。所以C4物实际上使用了两种固定CO2的机制。 3.C4植物的类型 在C4植物中，由于运入维管束鞘细胞的C4酸和脱羧方式的差异，根据催化脱羧反应的酶的不同，可以将C4植物分为3种类型：（1）依赖于NADP的苹果酸酶类型（NADP-ME类型）；（2）依赖于NAD的苹果酸酶类型（NAD-ME类型）；（3）PEP羧激酶类型（PEP-CK类型）（表3-3，图3-27）。 （1）NADP-ME类型 这类植物包括玉米、高粱和马唐等。叶肉细胞质中的PEP羧化酶固定CO2产生草酰乙酸（OAA），由叶绿体中NADP专一的苹果酸脱氢酶催化形成Mal。Mal从叶肉细胞运输到鞘细胞，通过鞘细胞叶绿体中的NADP专一苹果酸酶催化形成丙酮酸和释放CO2。CO2通过卡尔文环固定产生PGA，再转化为糖和淀粉等；而丙酮酸则回到叶肉细胞，通过叶肉细胞叶绿体中的丙酮酸二激酶作用生成PEP（图3-27）。 （2）NAD-ME类型 这类植物有海绵状滨藜属（Atriplex spongiosa）、马齿苋、苋属（Amaranthuse dulis）和黍。这些植物的叶肉细胞和鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶和NAD+苹果酸酶。而NADP+苹果酸脱氢酶和PEP羧激酶活性很低。因此通常认为叶肉细胞固定CO2生成OAA后，OAA被迅速转变为Asp，并以Asp的形式从叶肉细胞运输到鞘细胞。在鞘细胞中，它通过转氨基后形成OAA，然后被NAD+苹果酸脱氢酶还原为苹果酸，再通过NAD+苹果酸酶作用形成丙酮酸和释放CO2。CO2通过卡尔文环形成PGA，而丙酮酸转化为丙氨酸后，运回叶肉细胞，用于PEP的再生（图3-27）。 （3）PEP-CK类型 PEP-CK类型的植物有盖氏虎尾草（Chloris gayana）、大黍（Panicum maximum）和非洲鼠尾粟（Sporobolus firmbriatus）等。在这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中，有大量天冬氨酸-α-酮戊二酸、丙氨酸-α-酮戊二酸氨基转移酶存在。而鞘细胞中的NADP+苹果酸酶活性则很低。在叶肉细胞质中形成OAA后，经过转氨基作用形成Asp运输到鞘细胞。在鞘细胞内再经转氨基作用又形成OAA，然后再通过PEP羧激酶的作用形成PEP和释放CO2。CO2进入卡尔文环，PEP和/或丙氨酸再运回叶肉细胞（图3-27）。 （三）景天酸代谢 许多肉质植物如景天属、落地生根属和仙人掌属等，它们非常耐旱，其中有许多是沙漠植物。他们通常缺乏发育良好的栅栏层细胞，叶片和茎的大部分光合细胞是海绵叶肉细胞。这些细胞具有大的中央液泡。维管束鞘细胞存在，但不明显。肉质植物的CO2代谢是独特的，因为在一些景天科植物中最早被研究，所以肉质植物的CO2固定途径也称为景天酸代谢（crassulacean acid metabolism[CAM]）。在被子植物中，有26个科的数百种植物具有CAM途径。 CAM植物最显著的代谢特征是在晚上形成Mal，在白天Mal消失。在CAM植物中最丰富的酸是Mal，从Mal转化而来的柠檬酸和异柠檬酸含量较少。而且柠檬酸和异柠檬酸的含量不发生昼夜变化。CAM植物细胞质中的PEP羧化酶在晚上负责把CO2固定为Mal；Rubisco像在C3和C4植物中一样，只有白天才有活性，它的作用是把有机酸例如Mal释放的CO2重新固定。 图3-28总结了CAM植物CO2固定的途径。在晚上，淀粉通过糖酵解降解为PEP。CO2（实际上是HCO3-）和PEP反应生成OAA，然后OAA被依赖于NADH的苹果酸脱氢酶还原为苹果酸。苹果酸的H+被ATP酶和焦磷酸酶（pyrophosphatase）转运进大的中央液泡，苹果酸离子随着H+进入液泡。Mal在液泡中积累，有时可以达到0.3mol/L的浓度，直至日出。 白天，Mal被动地扩散出液泡，通过一种或者几种类似于C4植物维管束鞘细胞中的脱羧机制脱羧。脱羧机制的类型主要取决于植物种类。释放的CO2被Rubisco重新固定为卡尔文环中的3-PGA。然后，3-PGA可以导致蔗糖、淀粉和其他光合产物的形成。脱羧形成的丙酮酸，像C4植物一样，被丙酮酸磷酸双激酶转变为PEP。然后PEP部分用于呼吸作用；部分通过糖酵解的逆转转化为糖和淀粉；部分转变为氨基酸、蛋白质和核酸等。 CAM植物像C4植物一样，首先利用PEP羧化酶和NADH苹果酸脱氢酶生成Mal，然后通过3种脱羧机制中的1种进行脱羧，释放的CO2被Rubisco重新固定为卡尔文环的产物。在C4植物中，叶肉细胞和维管束鞘细胞的空间分离有助于Mal的生成和脱羧，这两个过程都是在白天进行。在CAM植物中，Mal的形成和脱羧都是在相同的细胞中发生，但一个过程在晚上，另一个过程在白天进行；大的中央液泡贮存Mal，否则在晚上Mal会引起细胞质的pH大量下降。六、叶绿体代谢产物的运转及其调节 （一）叶绿体代谢产物的运转 叶绿体被膜的外膜可以自由透过小分子物质如核苷、蔗糖等，糊精则不能透过。内膜对物质透过的选择性较强，容易透过CO2，O2，Pi，H2O，3-PGA，DHAP，3-PGald，双羧酸及双羧氨基酸等物质；甘氨酸和丝氨酸亦容易通过；ATP，ADP，己糖磷酸，葡萄糖，果糖等透过内膜较慢；蔗糖，C5～C7糖的二磷酸酯，NADP+，PPi等物质则不能透过内膜。 叶绿体被膜的内膜存在运转物质的特殊载体：“Pi运转器”（运转Pi，3-PGA，DHAP，3-PGald）（图3-29）和“双羧酸运转器”（运转C4～C5双羧酸，双羧氨基酸）（图3-30，31）。 1.PGA-DHAP穿梭运转 在照光叶绿体中固定CO2形成3-PGA，3-PGA经PGA激酶的作用消耗ATP形成1，3-bisPGA，1，3-bisPGA经NADP+，3-PGald脱氢酶作用消耗NADPH形成3-PGald，3-PGald经丙糖磷酸（TP）异构酶作用生成DHAP，DHAP通过“Pi运转器”透过叶绿体被膜运输至细胞质。在细胞质中通过部分糖酵解反应，DHAP先异构化为3-PGald，3-PGald经NAD+，3-PGald脱氢酶作用形成1，3-bisPGA并生成NADH，1，3-bisPGA经PGA激酶作用形成3-PGA并生成ATP，3-PGA再通过叶绿体内膜的“Pi运转器”进入叶绿体中。“Pi运转器”运转1圈从叶绿体输出2H和1分子ATP至细胞质中（图3-29）。叶片在暗中PGA-DHAP可能逆向运转。此外，Pi与TP也可以通过“Pi运转器”进行反向运输。 2.Mal-OAA穿梭运转 在照光叶绿体中NADP+-Mal脱氢酶消耗NADPH将OAA还原为Mal，Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送到细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用，氧化为OAA并生成NADH，OAA通过“双羧酸运转器”再回到叶绿体基质中（图3-30）。“双羧酸运转器”运转1圈从叶绿体输出2H至细胞质中。在暗中Mal-OAA也可能逆向运转，把2H输送至叶绿体中。 3.Mal-Asp穿梭运转 Mal-Asp穿梭是在照光叶绿体中Asp经α-酮戊二酸-Asp转氨酶作用形成谷氨酸和OAA，OAA经NADP+-Mal脱氢酶作用消耗NADPH还原为Mal，Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送至细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用氧化为OAA并生成NADH，OAA及谷氨酸经谷氨酸-OAA转氨酶作用形成α-酮戊二酸和Asp，Asp再通过“双羧酸运转器”进入叶绿体基质中（图3-31）。这样运转1次，也从叶绿体中运出2H。 因此，通过“Pi运转器”和“双羧酸运转器”的作用，叶绿体内的光合作用产物就可以输出至细胞质，为其他化合物的合成和转化提供碳骨架和能量。 （二）叶片中淀粉与蔗糖的合成及其调节 1.叶绿体中淀粉的合成 在叶绿体中淀粉合成的途径部分是糖酵解的逆反应（图3-32）。叶绿体中存在淀粉合成的有关代谢中间物及酶。叶绿体通过卡尔文环固定CO2的中间产物TP可以进入卡尔文环的转酮酶反应，也可经醛缩酶作用缩合成FBP。FBP经FBP磷酸酯酶作用形成F-6-P，F-6-P一方面消耗于卡尔文环的转酮酶反应，另一方面又可以经过磷酸葡萄糖异构酶转化成为G-6-P。G-6-P经磷酸葡萄糖变位酶作用形成G-1-P，G－1－P与ATP经ADPG焦磷酸化酶作用形成ADPG和PPi。ADPG经a－1，4-葡聚糖合成酶作用，转葡萄糖基至a-1，4-葡聚糖生成淀粉。 ADPG焦磷酸化酶和FBP磷酸酯酶是淀粉合成途径中的两个重要酶。ADPG焦磷酸化酶分布于叶绿体中，它被碳代谢中间物活化，如3-PGA、PEP、F-6-P、FBP等；Pi、AMP、ADP有抑制作用；小球藻照光时淀粉的合成及ADPG的含量均增加，ADPG焦磷酸化酶可能被光活化。FBP磷酸酯酶被Mg2+活化，酶的最适pH随Mg2+浓度的变化而变化，5mmol/L Mg2+浓度时酶的最适pH为8.5；4.0mmol/L Mg2+时最适pH为7.5；还原Fd活化菠菜叶片FBP磷酸酯酶7～10倍。 2.蔗糖的合成 蔗糖合成酶主要存在于细胞质中。植物细胞蔗糖合成的途径是叶绿体经卡尔文环固定CO2还原形成的TP透过叶绿体的被膜，在细胞质中经醛缩酶作用形成FBP，FBP经FBP磷酸酯酶作用形成F-6－P，F-6-P经磷酸葡萄糖异构酶作用转化为G-6-P，G-6-P经磷酸葡萄糖变位酶作用形成G-1-P，G-1-P与UTP经UDPG焦磷酸化酶作用形成UDPG和PPi，UDPG与F-6-P经蔗糖-P合酶作用形成蔗糖-P，蔗糖-P经蔗糖-P酯酶作用形成蔗糖（图3-32）。 Pi抑制，G-6-P促进叶片蔗糖-P合酶的活性。 3.叶绿体代谢物运转对淀粉和蔗糖合成的调节 卡尔文环同化CO2的初级产物TP，一部分反馈至环的本身，用于RuBP的再生；一部分在叶绿体中形成淀粉等光合产物；还有一部分可透过叶绿体被膜在叶绿体外合成蔗糖等；因此，TP的流向就影响着淀粉和蔗糖的合成。 细胞质中Pi浓度调节着TP运转的方向。细胞质中Pi较少时不利于TP输出叶绿体被膜，增加了叶绿体中淀粉合成的碳架，促进ADPG焦磷酸化酶的活性，抑制果糖-P激酶的活性，有利于淀粉的积累。细胞质中Pi较多时，有利于TP输出叶绿体被膜，在细胞质中形成蔗糖等光合产物，在蔗糖的合成中伴随有Pi的释放，Pi通过“Pi运转器”再进入叶绿体，使TP输出（图3－32）。实验证明，大豆叶片随着Pi含量的增加，淀粉的积累量减少，蔗糖的积累量增加。七、光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸（photorespira－tion）。光呼吸的生化途径和在细胞中的发生部位，与一般呼吸（也称暗呼吸）不同（表3-4）。 （一）氧化光合碳循环 Rubisco是一个双功能的酶，它催化RuBP的羧化反应，也同时催化RuBP的加氧反应（图3-24）。因此，分子O2和CO2在竞争相同的Rubisco酶和相同的底物RuBP。在光呼吸过程中，Rubisco催化RuBP和O2形成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸然后被代谢释放CO2的途径称为氧化光合碳循环（oxidativephotosyntheticcarboncycle）或者C-2循环（C-2cycle）（图3—33）。 这个途径被称为“环”，是因为磷酸乙醇酸分子中的一些碳通过3-PGA被转化到RuBP和卡尔文环。光呼吸的整个反应式是：2RuBP＋3O2＋2ATP＋H2O＋2Fd（Fe2+）→CO2＋3PGA＋2ADP＋3Pi＋2Fd（Fe3+） 在线粒体中释放的NH3必须重新进入氨基酸，甘氨酸的形成才能继续。这个过程需要ATP和还原型Fd。1分子NH3需要1分子ATP和2分子还原型Ed。 （二）光呼吸速率 在体内Rubisco的加氧酶活性大约是羧化酶活性的30％。因为CO2同化的速率大约是200μmol-1叶绿素h-1。而磷酸乙醇酸产生的速率，大约是60μmol-1叶绿素h-1。C3植物如小麦、大麦、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的25％；它们的CO2补偿点也较高0，可达40～60μll-1。C4植物如玉米、甘蔗、高梁等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2；它们的CO2补偿点也较低，只有2～5μll-1。 光呼吸的速率还与光、温度、CO2和O2的浓度有关。光呼吸依赖于光是因为：（1）RuBP的形成在光下比在黑暗中更快，形成RuBP需要的卡尔文环的运转需要光反应的产物ATP和NADPH；（2）在叶绿体中光直接引起水裂解放氧，在光下比在黑暗中叶绿体的氧含量更高；（3）Rubisco被光活化，在黑暗中失活，在暗中它不能固定O2（或者CO2）。温暖的温度比低温O2与CO2的溶解比例增加，所以Rubisco固定O2的速率更快。 C4植物光呼吸较低的原因是Rubisco和其他卡尔文循环的酶只存在于维管束鞘细胞中，鞘细胞中的CO2浓度被维持在较高的水平，O2不能有效地与CO2竞争。鞘细胞外面的叶肉细胞，具有对CO2亲和力很强的PEP羧化酶，把CO2固定成为C4二羧酸后，运至鞘细胞，起CO2泵的作用。 现将C3植物、C4植物和CAM植物的一些光合特征总结如表3-5。 （三）光呼吸的意义 在C3植物中，光呼吸占CO2固定的25％，大量新近固定的CO2再次被释放，对植物的生长以及对植物的产量都有很大的损失，因此通常把它当作浪费能量的过程，认为植物要是没有光呼吸就能生长得更好。但光呼吸既然在植物进化过程中被保留下来，因此猜想它的存在不会毫无意义，只是目前尚未被完全认识。 1.磷酸乙醇酸的合成是Rubisco的羧化和加氧反应不可分离的特性，亦是不可避免的，因此认为光呼吸是起着清除叶片中有害的产物（磷酸乙醇酸），使其转化为无害物质的作用。 2.干旱和高辐射期间，当气孔关闭时，光合组织合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗过剩的ATP和NADPH，保护叶绿体免受伤害。 3.PSI的电子受体复合物能将O2还原为有害的超氧物阴离子自由基（O2-），在低CO2情况下，叶绿体内NADPH/NADP比值高，因此电子将更多地传递给O2，生成更多的O2-。O2-能使膜脂发生过氧化作用，使叶绿体的结构和功能受到损伤。光呼吸可使CO2不断释放和用于再固定，有助于降低O2-的形成，而起保护作用。第四节 环境条件对光合作用的影响一、植物的光合速率 常用的光合速率单位是μmolCO2m-2s-1（1μmolCO2m-2s-1＝1.58mgCO2dm-2h-1）。通常测得的光合速率为表观光合作用或净光合率，而不是真正的光合作用。真正的光合作用是指植物在光下实际同化的CO2量，但同时植物进行呼吸作用，要放出一些CO2。表观光合作用或净光合速率就是真正光合作用所同化的CO2，的量，减去因呼吸作用而释放的CO2的量。一般所说的光合速率就是指净光合率。 图3-34为净光合速率与真正光合作用之间的关系，当光速率为零时，真正光合速率等于零，只能测出呼吸作用；当光强度为A时，光合速率和呼吸速率相等；真正光合作用大于净光合率。 另一种表示光合速率的方式是光合生产率，这是指较长时期（例如一昼夜或一周）的表观光合作用或净光合作用。光合生产率比短期测得的光合速率要低，因为夜间的呼吸作用和光合产物向外运输都包括在内。光合生产率又称净同化率，其单位为每平方米叶面积在一定时间所产生的干物质的重量，一般光合生产率为4～6gm-2d-1，高的也可达到15～16gm-2d-1。 不同种类和不同品种的植物，光合速率差异很大。曾有人在最适条件下测定了187种不同生态类型的植物，发现低的光合速率为3.2～6.3μmolCO2m-2s-1，高的则达到20～40μmolCO2m-2s-1。不同品种之间也有差异。表3－6表示主要植物类型在自然条件下（饱和光照强度，正常的CO2和O2浓度，适宜的温度和高的相对湿度）的最大光合速率。 同一株作物上下不同部位的叶片，光合速率也不相同。例如小麦旗叶和穗下节间的光合速率常最高。这些对于农业生产有重要意义。例如小麦灌浆期间旗叶是同化产物的主要供应者，必须加以保护，并使之受到充足的光照。 同一品种在不同生育期的光合速率也不同。许多植物的光合速率随生育的进展而逐渐提高，到现蕾开花阶段则达到高峰，以后随着植株的衰老，光合速率也下降。许多作物的产品器官的形成主要在生育后期，例如水稻谷粒产量的2/3～3/4来自抽穗后绿叶的光合作用产物，所以这时如能保证光合器官有最适的条件进行光合作用，是增产的一项可能措施。二、光对光合作用的影响 光是光合作用的能量来源，所以光强度对光合作用的影响极大。另外光的质量对光合作用也有影响。图3-34就是光合作用的光曲线。从图中的实线可以看出，在光极弱时，光合速率低于呼吸速率，叶子释放CO2而不同化CO2。在一定光强度下，真正光合作用的速率与呼吸作用速率相等，这时植物光合作用固定的CO2和呼吸作用释放的CO2相等，这一光强称为补偿点或光补偿点（light compensation point）。以后随着光强度的增高，光合速率也继续增高，达到一定限度后，则光强度虽增高，光合速率也不增高（图3－34中的C点），这时的光强度则称为光饱和点（light saturation point）。 不同的植物其光饱和点和光补偿点都不同。图3－35表示3种双子叶植物的单叶对辐射变化的反应。顶部的曲线是C4多年生灌木Tidestromia oblongifolia的反应曲线；中部的曲线是C3植物戟叶滨藜（Atriplex patula）的反应曲线；底部的曲线是阴生植物大海芋（Alocasia macrorrhiza）的反应曲线。从图3-35可以看出阴生植物的光饱和点和光补偿点都较低；阳生植物都较高；C4植物高于C3植物。大体上阴生植物的光补偿点小于9μmolm-2s-1，光饱和点为90～180μmolm-2s-1或更低；阳生植物的光补偿点为9～18μmolm-2s-1，光饱和点为360～450μmolm-2s-1或更高。此外同一植物的不同叶片，其光饱和点和光补偿点也不同。 光补偿点的差异主要是由于暗呼吸速率不同引起的。当呼吸作用较低时，较低光强度引起的CO2固定就足以平衡呼吸释放的CO2。光合作用有光饱和现象，一方面可能是光合作用的色素系统和光化学反应系统来不及吸收和利用那么多的光；另一方面则是光合作用的CO2同化系统不能配合，来不及利用那么多的光反应产物。阴生植物在光强度高时光合强度反而下降，可能是因为色素系统在强光下受到一定程度的破坏。至于阳生植物，光饱和现象的原因可能主要是CO2的同化速率较低，例如CO2供应不足，酶促反应的周转不够快等。C4植物在利用日光方面所以优于C3植物，显然就是因为C4途径把大量CO2集中到了鞘细胞内，加强了CO2的供应。 在人工培养小球藻时，只要CO2供应充足，小球藻细胞又处于不断的运动之中，其光饱和点可以大大提高，这就说明植物的光饱和曲线是完全可以改变的，也说明提高作物的光能利用率是大有潜力的。 在生产上降低光补偿点和提高光饱和点的可能措施有：选择和培育适当的品种，供应充足的水分和肥料，合理密植等。另一方面，根据作物对光的需要，而保证有充足的光照，也是重要的措施，例如森林的合理疏伐，果树的修剪整枝，大田作物的合理种植方式和畦向等，都有效果。国外试用玉米等距离播种法，使行株距均等，枝叶互不遮阴，可以显著增产，就是改善光照条件使作物受到充分光照的例子。 在特定条件下，还可应用人工光照以改善光照条件，提高光合速率。例如冬季或早春温室栽培中可以使用。在有条件时，阳畦、温床育苗栽培，也可补加人工光照。人工光照时如使用钨丝灯，则因蓝紫光较少，常使植物生长不正常，细长柔弱，所以要加富于蓝紫光的弧光灯。萤光灯（日光灯）的光谱成分近似日光，对栽培作物适用。三、CO2对光合作用的影响 图3－36表明增加空气中CO2的浓度，在3种不同的光照强度下提高C3植物的光合作用。较高的CO2浓度，通过增加Rubisco的羧化反应降低光呼吸。随着CO2与O2的比例增加，光呼吸下降，导致净光合作用加强。值得注意的是，高CO2浓度比低CO2浓度，高光照强度提高的光合作用速率更多，高光照强度比低光照强度光合作用达到饱和时所需要的CO2浓度更高（图3－36）。相反，C4植物的光合作用通常在接近400μll-1的CO2浓度（刚刚超过目前的大气浓度，350μll-1）时达到饱和。当CO2的浓度达到一定水平后，光合速率不再增加，此时的CO2浓度称为CO2饱和点（CO2 satu-rationpoint）。但是，在较高的光照强度下，对CO2的需求量增加。 如果CO2浓度降低到大气水平以下，C4和C3植物之间的CO2需要量的差异是很明显的。当光照强度超过光的补偿点，CO2浓度为35～45μll-1之间时，C3植物的净光合作用通常为零，而C4植物继续CO2的净固定，直到CO2的浓度为0～5μll-1之间。光合作用固定的CO2与呼吸作用释放的CO2相平衡的CO2浓度，称为CO2补偿点（CO2 compensationpoint）。图3－37表示了几种植物的CO2补偿点。玉米的CO2补偿点似乎为零，而C3植物向日葵和红丁香则为40μll-1左右。 植物的光合作用所吸收的CO2量很大。通常，作物每天每平方米叶面积约吸收20～30g CO2。因此，每亩作物每天就要吸收40～60kg CO2，这相当于8～13×104m3空气中的CO2量。显然，单靠空气中的CO2浓度差所产生的扩散作用，远不能满足作物对CO2的需要。在中午前后光合速率较高时，株间的CO2浓度更低，可能降至200μll-1，甚至100μll-1。所以要满足CO2作物对的需要，空气必须流动，使大量含有CO2的空气接近叶面，才能保证光合作用正常进行。生产上要求田间通风良好，原因之一就是保证CO2的供应。 但是无论如何，在光照强、水分充足而温度又适宜的情况下，只要作物处于光合作用旺盛的状态，CO2浓度经常是光合作用的限制因子。因此，如果能向作物进行CO2施肥，即给作物补加CO2，对增产几乎可以肯定是有好处的。 在温室内进行蔬菜栽培时，只要光照强、温度、水肥等条件合适，增施CO2（所谓空气肥料），增产效果显著。但在光线弱，温度低时，增施CO2的效果很小。在大田情况下进行CO2施肥有很大困难。四、温度和其它条件的影响 温度对光合作用的影响主要是涉及碳同化的一系列酶促反应。单就碳同化而言，当温度升高时，酶促反应的速率提高，但同时酶的变性或破坏速率也加快，所以光合作用的碳同化与温度的关系也和其他酶促反应一样，有最高、最低和最适温度。另外，若就净光合作用而言，则温度既对光合作用有影响，又对呼吸作用有影响。 图3-38为各种不同类型植物的净光合率与温度的关系。热带植物在低于5～7℃的温度下，即不能进行光合作用，而温带及寒带植物在0℃以下，都能进行光合作用。例如地衣甚至在接近-20℃的温度下，仍能进行光合作用。光合作用的最适温度也因植物而不同。C3植物一般在10～35℃下可正常进行光合作用，最适温度则在此范围之内，到40～50℃则光合作用几乎停止。C4植物则不同，它们光合作用的最适温度一般在40℃左右。低温之所以影响光合作用，主要是因为酶促反应受到抑制。高温对光合作用的影响则是多方面的，可能使酶钝化，也可能使叶绿体的结构受到破坏。 如果同时考虑到呼吸作用，则呼吸作用和光合作用对温度的反应不完全相同。往往是光合作用对温度要敏感一些，如图3-39所示，小麦的光合作用在25℃下即开始下降，可是呼吸作用直到30℃仍继续增高，这样就使得净光合作用在25℃以上随温度的升高而下降。 除光、CO2和温度外，植物的许多内部因素，如营养状况、水分状况、叶绿素含量等，都对光合作用有影响。 矿质营养元素对光合作用有多种直接或间接的影响。如前所述，N，Mg是叶绿素的成分，Fe是合成叶绿素所必需的，Fe，Mn，Cl等许多微量元素是进行光合作用所必需的辅酶或辅助因子，P是光合作用过程中所不可缺少的元素，P，K又对碳水化合物代谢有很大影响。N，P，K三要素对光合作用的影响更为明显，尤其是氮肥。一般在氮肥不够的情况下，施用速效氮肥，数日之内光合速率就会有显著提高。此外，许多微量元素，如锰、钼、锌等，有时在喷施后也可能使光合速率提高。 水分状况对光合作用也有多方面的影响。水也是光合作用的原料，但光合作用所利用的水比起植物所吸收的水来，只占极小的比例。水分的作用可能主要是影响气孔的开关以及细胞中的代谢活动。缺水时气孔关闭，CO2不能进入叶子，叶子内淀粉的水解作用加强，光合产物运出又较缓慢，结果糖分积累，这些都会影响光合作用，使其减弱。小麦在土壤湿度为1.0％时，下午就会萎蔫。在这种状态下，整株小麦的光合作用比水分充足时要低35％～40％，而在下午叶片萎蔫时，光合作用几乎停止。所以叶片缺水过甚，会严重影响光合作用的进行。 叶绿素含量与光合作用有密切关系，其理由是很明显的。但是当叶绿素含量超过一定限度之后，其含量对光合作用就没有影响了。这是因为叶绿素已经有余，与叶绿素密切相关的光化学反应，已不再是光合作用的限制因子。为了表示叶绿素含量与光合作用的关系，常用“同化数”的大小作为指标。同化数是指每克叶绿素每小时所同化的CO2的克数（g CO2g-1叶绿素h-1）。一般深绿色的叶子同化数小，而浅绿色叶子的同化数大，差别可达十几倍。例如有的树种，深绿色叶子的同化数为6.8，而浅绿色叶子的同化数为78.9。植物叶中叶绿素含量有很大的富裕，可看作是一种适应特征，即使在阴雨天气和早晚日光不强烈时，也可以充分吸收日光。所以作物以叶绿素含量较多为健壮。 光合产物（特别是糖）的积累会使光合作用减弱，反之，光合产物运出则会加强叶片的光合速率。例如对苹果进行环割，使同化物不能外运的情况下，苹果叶子的光合速率就会显著下降，同化物的外运是和生长过程紧密联系的。只有光合作用足够强时，才可能有大量同化物向叶子外面运输，而同化物的外运反过来又会促进光合作用的进行。在栽培措施上，必须考虑到这种相辅相成的作用，例如，不可过密，施肥要适当等。第五节 植物群落和作物群体的光合作用、光合作用与作物产量的关系 作物和所有陆生植物一样，其干物质中有90%～95%是有机物，也就是说，组成作物躯体的干物质，主要是由光合作用所合成的有机物。显然，作物产量的高低，与光合作用的强弱密切相关。 禾谷类作物的产量决定于三个产量构成因素，即穗数、每穗粒数和千粒重。籽粒只是作物一生中全部光合产物的一部分，另一部分光合产物，则用于形成叶子、根等器官，还有一部分光合产物，则在植物的生命过程中被消耗了（主要是用于呼吸作用）。对于禾谷类作物而言，我们称籽粒的重量为经济产量，作物的全部干物质为生物产量，经济产量只是生物产量的一个部分，经济产量与生物产量的比值称为经济系数，即 或生物产量×经济系数=经济产量 各种作物的经济系数差别较大，一般禾谷类的经济系数为0.3～0.4，水稻为0.5左右，薯类为0.7～0.85，棉花为0.2～0.5，烟草为0.6～0.7，大豆为0.2，叶菜类有的可接近于1。经济系数不是固定不变的，例如同一作物的高杆品种和矮杆品种，经济系数就不同，后者较大。除品种特性外，栽培条件与管理措施也有很大关系。经济系数的大小，决定于光合作用产物的分配，如果产物分配到结实器官中较多，而分配到营养器官中较少，显然经济系数就较高。采取合理密植、适当的肥水措施、合理整枝、药剂处理等等，都有可能促进产品器官的生长或抑制营养器官的生长，使产品器官和营养器官得到合理的比例，从而增大经济系数。 生物产量是作物一生中光合作用所产生的全部产物（即光合产量）减去作物一生中所消耗的有机物（主要是通过呼吸作用），而光合产量又决定于光合面积（主要为叶面积）、光合速率和光合时间三个因素，即生物产量=光合面积×光合速率×光合时间-光合产物的消耗 所以 经济产量=（光合面积×光合速率×光合时间-光合产物的消耗）×经济系数 可见决定作物产量的因素共有五个：叶面积、光合速率、光合时间、呼吸作用与经济系数。一切增产措施，归根结底，就是要改变这五个因素，其中较容易改变的是叶面积和经济系数，光合速率是其中最关键的因素，它与许多条件都有密切关系，叶面积与作物群体结构也很重要，都将在下面进一步讨论。光合时间则决定于生长期的长短和日照时间的长短，以及叶子的年龄和衰老的进程，这个因素和经济系数一样，是和作物的整个生长发育有关的。总而言之，要提高作物的产量，就是要增加作物的光合作用，并控制其产物的分配和转化。二、光能利用率 当分析植物的光合生态影响时，需考虑太阳光的能量利用率这个度量值，即入射到地表的日光能量被转化为生物能量的百分率。 每年到达地球大气上层的日光能总量约有56×1023J，其中一半被大气上层气体和云层反射，到达地表的一半中只有约50%是能够被绿色植物吸收的光合有效辐射，其余50%则是红外和少量紫外光。真正到达地面的光合有效辐射的年总量为15×1023J。其中，40%被海洋表面和沙漠反射，60%被陆上植物及海洋中的光合生物吸收。 全球生物量的年产量约有2×1014有机物。这些有机物贮有相当于3×1021J的能量。以全球所受到的日光全辐射的年总量28×1023J计，则通过植物光合作用而贮存于生物量中的日光能只占3×1021/28×1023，相当于0.1%。 这0.1%的日光能究竟有多少？我们用人类的全球能源消费量来作一比较，1984年全球的能源消费量是3.6×1020J，这个数量只有1年光合所贮能量的十分之一强。现今地球表面全部生物量的含能总量与已探明的矿物燃料（油、气、煤）的能量相近。而地下化石燃料资源的总量只相当于100年的全球净光合。 就绿色植物而言，它能利用并贮存的日光能量的百分率究竟有多少？如果以入射到叶表面的日光全辐射能量为100%开始，这些光能量经历了图3-40所示的若干无法避免的损失步骤之后，最后得到的净光能利用率的最高值是5%左右。 日光全辐射的能量能够被植物光合贮存的最高值为5%。这个估计值会因所取各项损耗因素不同而略有变化。地面植被的实际情况则又有一年四季的气候变化，植物本身从种子到种子的生长发育过程，又有许多无法有效进行光合作用的时间和空间，日光能的利用率要低得多。但是，当植被群体达到最适叶面积系数之后的短时期内（几个星期），日光能的利用率也可达较高的数值，表3－7即为各种作物短期中光能利用率的测定值。表中数值按地带分列植物，借以比较C3，C4物种的效率差别，可以看出在温带和亚热带，C4植物的光能利用率与C3植物相似，而在热带则C4植物的效率明显高于C3植物。三、植物群落或群体的光能利用率 群落是指自然生长的一群植物。群体指人工栽培的一群植物。其实二者在本质上并无区别。群体又可分为两大类，一大类是单一的群体，例如稻田、麦田、棉田等，另一大类是由两种或两种以上作物组成的群体，即间作、套种的田。利用合理密植或间作套种，可以充分利用日光。光能利用率提高了，产量也就提高了，当然经济系数是一个重要因素。所谓合理密植，就是创造一个合理的作物群体。 群体适当才能更好地利用日光能。如图3－41所示，群体的光合作用比起单叶的光合作用来，光饱和点要高得多，这是什么原因呢？这是因为群体中叶子的总面积增加很多。上层叶子受到日光的照射，吸收了一部分日光，有一部分则反射到其他叶片上，也还有一部分会透射到下层叶子上。中层和下层的叶子主要是吸收漫射光（即从各个方面的叶子反射的光）和透射光，也能吸收一小部分直射光。这些叶子的光饱和点并不一定比上层叶子的光饱和点低多少，但它们所接受到的光强度却比上层叶子所接受的低得多。所以光强度较高，透射光和漫射光的强度也越高，中下层叶子可以充分利用。这就是群体光饱和点比单片叶子的光饱和点高得多的原因。由此可见，合理密植后群体的光能利用率可以增高很多。 自然的植物群落中情况也是如此。据测定在一片杂木林中，照射到林冠的日光，约有10%被反射，其余约80%被上层的林冠所吸收，林冠下部的矮小植物几乎吸收了其余的10%，照射到地面上的光只有2%。草原的情况也类似，约有20%被反射，约有5%落到地面上，被草所吸收的光约占75%。这些数字也说明在植物群落中，光可以被充分利用。 在自然条件下，一个作物群体会自动调节其大小。图3－42就是水稻群体自动调节其大小的一个例子。水稻、小麦的群体都有这种作用。发生这种现象的原因，其实质就是群体促进其本身的发展或控制其本身的发展。促进就是肥水促进生长和分蘖，所以基本苗虽很少，最后的成穗数也不低。但当分蘖发展到一定限度后，光和肥水都不足了，生长减慢，分蘖停止，甚至一部分死亡，这就是群体本身限制了其发展。所以基本苗尽管很多，最后的成穗数甚至会低于基本苗数。但是作物群体自身的调节，是有一定限度的，密度过大或过小都难达到一个合理的群体结构。 要达到合理的群体结构，固然应当充分利用上述自动调节的作用，但更重要的是人为地进行调节。 人工调节首先要考虑到群体的大小。作物群体的大小，可以用各种指标来表示，例如播种量、基本苗数、总分蘖数、总穗数、花果数、叶面指数、根系大小等。最重要的指标是叶面指数。叶面指数或称叶面积指数，是绿叶面积与土地面积之比。例如叶面指数为5，就是说1/15公顷地上作物的总叶面积为1/3公顷。总叶面积的大小是决定株间光照状况的重要因素，又可代表生长情况，与根系大小也有一定的关系。所以叶面指数是表示群体大小的最好指标。 当光透过好几层叶子时，叶子对光的吸收也服从于兰伯特皮尔（Lambert-Beer）定律，为适应于植物群落，可将消光的方程式写成：I=I0e-KF 式中I0=照射到植物群落顶部的光强度； I=距顶部一定距离的光强度； K=植物群落的消光系数或称大田消光系数（用于作物）； F=叶面指数，即从顶部到测定I处的总叶面积除以土地面积。 对于禾谷类作物、草地等，3/4以上的叶子均与地平线成45°以上的角度，消光系数一般小于0.5。在这种群落的中部，光强度至少为I0的一半。对于展开的阔叶植物，如烟草、首蓿和很高的多年生草本植物，则消光系数大于0.7，在中部的光强度为I0的2/3～3/4。一般作物的消光系数约为0.3左右，所以根据上式，若叶面指数为1，则I/ I0＝0.5。这就是说，当叶面指数为1时，到达田地面上的光为群体上面光强的一半左右。同样当叶面指数为5时，I/ I0=0.03，即到达田地面上的光为群体上面光强的3%左右。如果自然光强为1080μmolm-2s-1，叶面指数为5时，则到达基部的光强为36μmolm-2s-1左右。一般作物的补偿点在18μmolm-2s-1以下，所以最大叶面积指数为5并不会使最下层的叶子得不到补偿点以上的光。 根据现有数据，大概一般作物的最大叶面指数（即生长期中总叶面积最大时的数值）在2.5以下时，它与产量成明显的正比，即产量随总叶面积成比例地增加；超过2.5，产量仍能提高，但已不成比例；当叶面指数增大到4～5以上，则产量不再随叶面积的增加而提高。小麦、大麦、甜菜、玉米、大豆等合适的最大叶面指数为2～4，最高不超过4.5～5，在此范围内，产量随总叶面积而增加，叶面再大则反而减产。图3－43基本上说明了这种关系，当叶面指数超过4～5后，光能的吸收并没有什么增加，可是由于株间光照条件变坏，光合强度减弱，而呼吸的消耗则由于叶面积的增大而增加，对有机物的积累不利。 关于叶面指数，还应考虑两个因素，一个因素是叶片在不同层次的分配比例，另一个因素是叶面积的动态。 叶面积指数的动态是一个非常重要的问题，其动态是否合理，对产量的形成影响极大。一般说来，前期叶面积扩展应较快，以便较多地吸收日光，为后期发展产品器官打下良好的基础。但在田中，为避免后期过于郁闭，叶面积的发展不宜太快。在产品器官形成期间，叶面积大小与分布要合理，否则影响很大，如稻、麦的倒伏，棉花的蕾铃脱落等都发生在此期间，因此是栽培管理上的关键时期。生育后期是大多数作物形成经济产量的时期，这时群体结构是否合理，与产量关系极大。这期间一定要有足够大的叶面指数，而且叶子的光合速率也要足够大。第四章 水分生理 水对生物的生存，极为重要，没有水就没有生命。植物的生长和发育，离不开水。长期的干旱，会使农作物严重减产以至失收，这说明水在农业生产上很重要。 植物一方面不断地从环境中吸收水分，满足其正常生命活动的需要；另一方面又不可避免地将体内的大量水分散失到空气中去，这是两个矛盾的过程。植物只有在保持水分动态平衡的状态下，才能正常生长和发育。第一节 植物与水分一、植物的含水量 水分是植物体的重要组成部分。活的原生质的含水量在80%以上，细胞壁含水量约50%，液泡的含水量更多，在90%以上。不同种类的植物以及同一植物在不同环境条件、不同年龄、不同器官，含水量存在很大差别。水生植物含水量最大，达98%以上；沙漠植物含水量少，低到6%；木本植物的含水量一般比草本植物的低。 同一种植物生长在不同的环境中，含水量也不同。生长在隐蔽、潮湿环境中的植物的含水量要比生长在向阳、干燥环境中的高。植物生命活动旺盛的部位，含水量较高，如茎尖、嫩茎、幼根的含水量可达80%～90%以上。随着植物器官的成长与衰老，其含水量逐渐降低。成熟风干种子的含水量较低，一般在12%～14%，有的低于10%。表4－1是一些植物组织的含水量。 植物组织的水分，按照其存在的状况，分为自由水（freewater）与束缚水（boundwater）两种。植物体内，有一部分水与植物的结构物质结合不牢固，可自由移动，也很容易散失到植物体外，这部分水叫做自由水。另一部分水，牢固地被亲水性物质（如蛋白质）通过水合作用束缚着，不能自由移动，这部分水称为束缚水。这两种状态水的划分是相对的，它们之间并没有明显的界限。 自由水的含量与植物的生理活动强度有关，它制约着植物的光合速率、呼吸速率和生长速率等。因为这些生理过程涉及许多酶促的生化反应，都要在以水为介质的环境中进行。自由水的数量对这些过程起着重要的作用，自由水占总含水量的百分比越大，则代谢越旺盛。束缚水不参与植物的代谢作用，但与植物对不良环境的抵抗能力有关。当遇到干旱，植物体内含水量减少时，如束缚水含量相对多，植物就有较高的保水力，可以减轻干旱的为害。二、水的生理生态作用 植物在生理上和生态上都需要水。水可直接用于植物生命活动与保持植物体内水分平衡，还可作为生态因子，维持适合植物生长和发育所需的体外环境。水的生理生态作用如下： 1.水是原生质的主要成分 原生质的含水量一般在70%～90%，这样才能保持其溶胶状态，以保证代谢作用的正常进行。如果含水量减少，原生质便由溶胶变为凝胶，生命活动就会大大减弱。如风干种子的含水量低，使其处于静止状态，不能萌发。如果细胞的原生质失水过多，正常的代谢就不能进行，致使植株死亡。 2.水是某些代谢作用过程的反应物质 比如水是植物进行光合作用、生产有机物的重要原料，它与CO2合成碳水化合物。还有其它生物化学反应，如呼吸作用中的许多反应，脂肪、蛋白质等物质的合成和分解反应，也需要水参与。 3.水是植物进行代谢作用的介质 土壤中的无机物和有机物，要溶解在水中才能被植物吸收。许多生化反应，也要在水介质中才能进行。植物体内物质的运输，是与水分在植物体内不断流动同时进行的。 4.水能使植物体保持固有的姿态 水分可维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立，便于接受光照和交换气体，同时也使花朵张开，利于授粉。如水分供应不足，植物便萎蔫，不能正常生活。 5.水具有特殊的理化性质 对植物的生命活动提供许多便利。水可作为生态因子，维持一个适合植物生活的环境。如水的汽化热（2.26kJg-1）、比热（4.19 Jg-1）较高，导热性好，有利于植物散热，避免在强烈阳光下体温剧烈升高受到灼伤；在寒冷的环境中也可保持体温不下降得太快。水有很大的表面张力和附着力，对于物质和水分的运输有重要作用。水是透明的，可见光和紫外光可透过，这对于植物叶子吸收太阳光进行光合作用很重要。第二节 植物细胞对水分的吸收一、水势 物质的运动是受到能量控制的。物质从能量高处自动向能量低处运动，待两处能量相等时，运动停止；从能量低处向能量高处运动，必须外加能量。比如，水从高处自动流向低处，就是顺着能量梯度运动的；要从低处流向高处，就要利用水泵，消耗电能。 把紫色的高锰酸钾放入装有水的烧杯中，高锰酸钾自然就会扩散开，直到形成均匀的紫色溶液。溶质分子之所以扩散，是因为它们能够自发地从高浓度区域向低浓度区域运动。一种浓溶液和一种稀溶液混合，水分子将从稀溶液区域向浓溶液区域扩散。同时，溶质分子也顺着其浓度梯度扩散（从浓溶液区域向稀溶液区域移动），直到溶液完全均匀为止。物质从高势区域向低势区域运动的过程，叫做扩散作用（diffusion）。 渗透作用是扩散作用的一种特殊形式，即溶剂分子通过半透性膜的一种扩散作用。羊皮纸、火棉胶和肠衣（膀胱膜）等是一些半透性膜。这些膜具有特殊性质，水分子很容易透过，溶质分子则不能透过或很难透过。如图4－1A所示，用半透性膜将容器分隔成两部分。将纯水放在膜的一侧，糖溶液放在另一侧。水会从纯水的一侧扩散到糖溶液的一侧，如图4－1B所示。由于水分的移动，装糖溶液一侧的水位就上升。这种通过半透性膜，水分从低浓度区域向高浓度区域扩散的现象叫做渗透作用（osmosis）。 在一个系统中，物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeener－gy）。束缚能是不能用于做功的。 在恒温恒压下，可用来做功的能量称为自由能。在任何条件下（不管是纯的、溶液中的或是复合系统中的一部分），一种物质的化学势，就是每一摩尔这种物质的自由能。每摩尔水具有的自由能称为水的化学势。 60年代以后，植物生理学普遍采用水势（water potential）的概念来解释水分移动的机理。水势就是一个系统中每偏摩尔体积水的化学势。以纯水的化学势为标准，将该标准与一定系统中（比如溶液）水的化学势之差，用水的偏摩尔体积去除所得的值，叫做该系统的水势。用公式表示为： ψw——溶液的水势；μw——系统中水的化学势；Vw——溶液 系统同温下） 这里水的偏摩尔体积（partial molar volume）是指溶液中水的体积。溶液中水的偏摩尔体积，是指在温度、压强和其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（18.0cm3mol-1）相差甚小，计算时可用纯水的摩尔体积代替。 水的化学势是以能量单位（Jmol-1）来表示的，但由于植物生理学中在涉及细胞的水分关系时习惯上用压力单位来表示能量，所以要设法把能量的单位换算成压力的单位。按国际单位制，能量单位（焦耳）J=Nm，Jmol-1=Nmmol-1； 水的偏摩尔体积为m3mol-1。因此： 水势的单位为帕（Pa），但一般用MPa(兆帕，1MPa＝106Pa）来表示。过去曾用大气压或巴（bar）来作水势单位。它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa，1标准大气压=1.01×105Pa。 通过水势的关系式，可把水势的能量单位转换成压力单位。例如，1molal（重量摩尔浓度）的糖溶液在28℃时的水势为-2.5kJg-1，用水的偏摩尔体积（18cm3mol-1＝18×10-6m3mol-1）去除，就可将水势的能量单位转化为压力单位。 （1kg水=1000g，1mol水=18.015g，所以1kg水=55.5mol水） 由于纯水的自由能最大，所以水势也最高。但是，水势的绝对值不易测得，故人为规定，在1大气压下，纯水的水势为零。溶液中水的化学势比纯水中的低，是因为水分子与溶质发生了水合作用，消耗了一部分能量。因此，任何物质溶解于水中就会降低水势，即溶液的水势小于零，呈负值。溶液越浓，水势越低。这是在1大气压条件下的情况。如提高或降低—系统周围的压力，就以与大气压变化完全相同的值提高或降低水势。例如，在1大气压下，纯水的水势为零，当温度不变而压力增加到2个大气压时，纯水的水势为1.01×105Pa（1大气压）。 水分是从高水势区域向低水势区域移动的。水势各为ΨA和ΨB的两区域A和B之间的水势差（△Ψ）可表示为：△Ψ=ΨA－ΨB，如果ΨA大于ΨB，△Ψ是正值，那末水分就由A向B移动；反之，△Ψ是负值，水分就由B流向A。二、植物细胞的渗透作用 用羊皮纸或火棉胶等半透性膜材料做成一个密闭的囊，里面装有糖溶液，这是一个“人造细胞”。把它放入纯水中，如图4-2A所示。由于渗透作用水分将扩散到细胞中去，直到细胞呈最大膨胀状态。细胞中糖溶液的水势低于纯水的水势，存在水势差，这种通过半透性膜发生渗透作用而使水分移动的水势差叫做渗透势（osmotic potential）。因为渗透势是由于细胞中的溶质存在而引起的，所以也称为溶质势（solute potential）。渗透势用Ψπ表示。由于水分从高水势区域向低水势区域扩散，纯水的水势最高（等于零），因此溶液的渗透势总是负的。 在细胞产生渗透势的过程中，由于水分的进入，向细胞壁产生膨压，同时使水分的进入受到阻碍，其水分沿着一个压力的梯度移动（水分被压出细胞），这种由于细胞壁压力的存在而增加的水势叫做压力势（pressure potential）。压力势用Ψp表示，在一般情况下为正值。在一大气压条件下，纯水的压力势等于零。在特殊情况下，细胞的压力势等于零或呈负值，例如，在质壁分离时，压力势等于零；在剧烈蒸腾时，细胞压力势呈负值。 在图4-2B中的系统达到平衡时，细胞内外的水势是相等的，即Ψ外＝Ψ内，但水势包括渗透势和压力势，所以：Ψπ（外）＋Ψp（外）＝Ψπ（内）＋Ψp（内） 纯水在1大气压下的Ψπ和Ψp都为零，因此：－Ψπ（内）＝Ψp（内） 即在平衡时，细胞内的压力势与渗透势的值相等，符号相反。 如细胞外存在的是溶液，则细胞的压力势为：Ψp＝Ψπ（外）－Ψπ（内） 即压力势等于内外溶液的渗透势差。 一种溶液的渗透势可用渗透压计来测量，如图4-3所示。外加的压力＝－Ψπ，因此水柱不能上升，所加的压力代表的是溶液渗透势的大小，但符号相反。 溶液的渗透势可用气体公式计算：Ψπ＝－CRT Ψπ为溶液的渗透势； C为浓度（重量摩尔浓度，在溶液较稀时，可认为等于摩尔浓度）； T为绝对温度（K＝273＋t℃） R为气体常数，等于0.008314（LMpamol-1K-1） 按上面公式计算，在0℃时，1molL-1的蔗糖溶液的渗透势为： Ψπ＝－1molL-1×0.008314LMPamol-1K-1×273K＝－2.274MPa 上述计算渗透势的公式仅适用于稀的非电解质溶液。电解质溶液的渗透势取决于电离后所产生的颗粒的数目，其渗透势计算公式为：Ψπ＝-iCRT i称为等渗系数，其大小因盐的种类和浓度而不同，与温度也有关系（表4-2） 测定溶液的渗透势，还可用冰点下降法。1m（重量摩尔浓度）的非电解质溶液，其理论渗透势为-2.274MPa，其冰点比纯水低1.86℃，只要测定溶液的冰点下降值，就可计算溶液的渗透势。 一种电解质在一定浓度下的冰点下降值，与同样浓度下理想的非电解质的冰点下降值的比值称为冰点下降系数，也是前面所说的等渗系数。三、植物细胞的水势和细胞之间的水分流动 （一）植物细胞的水势 植物细胞的细胞壁是完全的透性膜，原生质膜和液泡膜具选择透性，可看成是半透性膜。细胞液具有一定的渗透势。如果某种溶液的渗透势与细胞的渗透势相等，这种溶液称为等渗溶液。 如果将植物细胞放在浓度小于细胞液的溶液中，水就扩散进入细胞，细胞将膨胀；而放在浓度大于细胞液的溶液中时，细胞液泡的水就会向外扩散，使原生质与细胞壁分离开，发生质壁分离（plasmolysis）现象（图4-4）。 如果把发生质壁分离的细胞再放到浓度小于细胞液的溶液中，细胞将会获得水分，使细胞原生质恢复原状，这就是质壁分离复原。 原生质膜并不是一种理想的半透性膜，溶质也可以进入细胞，只是速度较慢。因此，在浓度高的溶液中，植物细胞先发生质壁分离，经较长时间后，进入细胞的溶质增多，使细胞液浓度增高，水分又会重新自外界溶液进入细胞。利用质壁分离及其复原的现象，可观察和测定植物的多种生理现象。如观察物质透过质膜和液泡膜的难易程度；鉴定细胞的死活，死细胞的膜丧失了选择半透性，因而不会发生质壁分离现象；测定细胞的渗透势等。 为了解植物细胞的水分关系，让我们考虑将一个已发生初始质壁分离的细胞放在纯水中的情况。细胞中的水势、渗透势和压力势之间的关系如图4-5所示。 处于初始质壁分离的细胞，Ψp＝0，随着水分的进入，细胞体积不断增大，直到充分膨胀。在此过程中，由于细胞液被水稀释，渗透势由-1.2MPa增加到-0.8MPa，细胞体积增加0.5倍，细胞的压力势由0增加到0.8MPa，细胞的水势从-1.2MPa增加到0。也就是，随着水分不断进入，细胞的水势逐渐增大，直到细胞的压力势等于负的渗透势即水势等于0为止。 （二）细胞间的水分流动 水分进出细胞，决定于细胞与其周围溶液之间的水势差。同样，两细胞间水分移动的方向和移动水分的力量也决定于细胞间的水势差，水由水势高的细胞流向水势低的细胞。比如，细胞A的渗透势为-1.2MPa，压力势为0.6MPa，细胞B的渗透势为-1.0MPa，压力势为0.2MPa，如果这两个细胞接触，水移动的方向如何？ΨA＝0.6-1.2＝-0.6（MPa）ΨB＝0.2-1.0＝-0.8（MPa）△Ψ＝ΨA-ΨB=-0.6-（-0.8）＝0.2（MPa） 因此，水将由细胞A流向细胞B。从这里可以看出，单从细胞渗透势的大小是不能决定水流方向的，必须从细胞水势的高低来考虑（图4-6）。如果是一连串细胞，其水分的流动也取决于这些细胞之间的水势差。植物器官之间的水分流动是依水势梯度，从水势高的区域流向水势低的区域。四、植物细胞的吸胀作用 细胞壁及原生质，特别是原生质成分中的蛋白质、多糖等大分子物质，能大量吸水。亲水胶体吸水膨胀的现象，称为吸胀作用（imbibition）。如大豆种子的吸水萌发。这种由于细胞中的衬质引起的吸胀力，叫做衬质势（matric potential）用Ψm表示。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。 细胞的水势除了渗透势和压力势外，还应包括衬质势。即：Ψ=Ψπ＋Ψp＋Ψm 因为衬质与水发生水合作用，会降低细胞的水势，所以Ψm总是负值。在形成液泡的细胞中，含水量较多，Ψm极小，可忽略不计。但在干燥种子和沙漠植物组织中，Ψm很大，可达-100MPa。干种子吸胀过程的水分移动，就是靠衬质势引起的。土壤中水的水势高，干种子的水势低，水分就流向种子。第三节 根系对水分的吸收 植物为了生存，必须保持吸水与失水之间的平衡。因此。陆生植物既要控制水分的散失，又要不断地从土壤中吸收大量的水分。一、吸水的部位 植物的叶片虽然能吸水，但数量很少。陆生植物主要依靠根系吸收土壤中的水分。一株植物的根系总表面积往往超过其地上部总表面积的几十倍甚至100多倍。这样发达的根系，主要是为了适应吸收土壤中的水分和肥料。根系的面积虽然很大，但只有根毛区才具有最活跃的吸水能力。根的老化区由于表皮细胞木质化甚至木栓化，吸水能力很小。由于根毛区是吸水的主要部位，故在移栽作物幼苗时要注意保护幼根。二、主动吸水和被动吸水 根系的吸水分为主动吸水和被动吸水，分别是由根压和蒸腾拉力引起的。 （一）主动吸水 由根的代谢作用而引起的植物吸水现象，称为主动吸水。吐水与伤流是根系主动吸水的外在表现。在气温较高、土壤水分充足、空气潮湿的情况下，没有受伤的叶片尖端或边缘溢出液滴的现象，称为吐水（guttation）。液滴通过排水器向外渗流出来。排出的液体并不是纯水，而是含有糖、氨基酸和无机盐类的植物体液。植物通过吐水，以保持植物体内的水分继续流动。在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时（如在夏天的早晨）可观察到吐水现象。水稻的吐水，可作为壮苗的标志。 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流（bleeding）。流出的汁液叫伤流液。如把一株健壮的南瓜茎部切断，从伤口处很快就流出许多汁液。如果在切口处套上橡皮管与压力计相接，就会表现出一定的压力（图4-7）。这种由根的生理活动，使伤流从根部上升的压力，称为根压。大多数植物的根压不超过0.2MPa。伤流液含有较多的无机盐和有机物。分析伤流液的成分可了解根系吸收无机盐和合成有机物的情况。伤流液的量反映了根系代谢活动，一般来说，根系活动越高，分泌伤流液的量愈大。植物的主动吸水，与根压有关。 让我们先谈根的结构。根可分为共质体和质外体两大部分（图4-8）。所有细胞的原生质体，即所有细胞中活的部分，通过胞间连丝联成一体，称共质体。细胞壁、细胞间隙与木质部的导管等也联成一体，称质外体。内皮层细胞壁上存在的凯氏带，把质外体分成两个区域：一个是凯氏带以外的所有细胞壁与细胞间隙，称外部质外体；另一个是凯氏带以内的细胞壁与细胞间隙及导管，称内部质外体。凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能透过。水与溶质在质外体中可自由扩散，因此质外体也称为自由空间。液泡与细胞质之间有液泡膜隔开，所以液泡既不属于共质体，也不属于质外体。 土壤溶液可沿着外部质外体向内移动，其中的离子可被皮层细胞吸收，进入共质体。在共质体中，这些离子通过胞间连丝，在内皮层细胞中移动，进入中柱的活细胞。由于中柱内氧浓度较低，中柱活细胞可能得不到足够的能量来保持共质体内较高浓度的离子，离子就顺浓度梯度扩散至内部质外体（主要是导管）中去。结果外部质外体的离子浓度降低，而内部质外体（主要是导管）的离子浓度升高，就形成了一个水势梯度，即皮层中的水势较高，中柱的水势较低，水通过渗透作用经过内皮层进入中柱。这样，水向中柱的渗透扩散作用，产生了一种静水压力，这就是根压。试验证明，根系在水势较高的溶液中，植物的伤流速度明显加快，说明渗透作用与根压有关。 另外，植物的代谢强弱也会影响根压的大小。比如，降低温度，减少氧浓度或使用呼吸抑制剂，都能使伤流量减少，这是根压降低了的缘故。 （二）被动吸水 由于植物地上部的蒸腾作用所引起的吸水现象，叫被动吸水。在植物的根被麻醉或被去掉的情况下，正在进行蒸腾作用的枝叶仍能吸收水分。由此看来，根只作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，称这种吸水为被动吸水。 当蒸腾作用进行时，植物叶片吸水，水势降低，就从邻近水势较高的细胞吸水。按叶细胞到叶脉，茎的导管，根的导管和根的顺序，形成一个由低到高的水势梯度。根细胞的水势低于土壤溶液中的水势，因此根仍能从土壤中吸收水分。植物的这种吸水是由于蒸腾失水而产生的蒸腾拉力引起的。通常，蒸腾着的植株吸水主要靠被动吸水，只有在蒸腾缓慢时主动吸水才显著。三、影响根系吸水的环境因素 植物根系吸水除了受内部因素（如根系发达程度和根系代谢作用的强弱等）影响外，还受周围环境因素的影响。这些环境因素主要有土壤中可利用水分、土壤温度、土壤通气状况以及土壤溶液浓度。 （一）土壤中可利用水分 土壤水分可分为可利用水和不可利用水。可利用水（available water）是指能被植物利用的水分；不可利用水（non－available water）是指不能被植物利用的水分。植物在水分亏损严重时，细胞失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象称为萎蔫（wilting）。如果降低蒸腾即能使萎蔫的植物恢复原状，这种萎蔫称暂时萎蔫（temporary wilting）。如果降低蒸腾仍不能使萎蔫的植物恢复原状，这种萎蔫则称永久萎蔫（Permanent wilting）。植物发生永久萎蔫时，土壤存留的水分含量（以土壤干重的百分率计），称为土壤永久萎蔫系数（permanent wilting coeffcient）。当土壤含水量低于永久萎蔫系数，水分受土壤胶粒吸引，根系不能吸水。但当土壤含水量过高，超过田间最大持水量（指下过透雨或浇过透水之后的土壤含水量），土壤通气不良，根系吸水困难甚至不能吸水。因此，土壤萎蔫系数至最大田间持水量之间的那部分土壤水分属于土壤可利用水分。在这种土壤水分条件下，植物根系可正常吸水。 （二）土壤温度 在植物根系生长的温度范围内，土壤温度愈高，植物根系吸水愈多；土壤温度下降，根系吸水也下降，这是因为在低温下，水的粘度增加，扩散速度降低；植物呼吸作用减弱，影响主动吸水；植物生长慢，影响根系吸水表面的增加。 （三）土壤通气状况 土壤通气状况对根系吸水有很大影响。通气良好，根系吸水能力较强；通气不良，根系吸水量减少。试验证明，用CO2处理根部，可使水稻、小麦和玉米幼苗的吸水量降低14％～50％，如通以空气，则吸水量增加。根系在通气不良时吸水量减少，是由于土壤CO2浓度高，缺乏O2，使根部呼吸减弱，影响主动吸水；另外，植物进行无氧呼吸，会产生酒精中毒。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。水稻栽培措施的中耕耘田，排水晒田就是为了增加土壤空气，使根系吸收到更多水分和肥料。用水培法栽种植物时，要时常通气，才能使根系吸水、吸肥，植株生长正常。 （四）土壤溶液浓度 根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须小于土壤溶液的水势（即土壤溶液的渗透势）。否则，根系不仅吸不到水，反而会产生反渗透失水而枯死。比如，施用化肥过多过于集中时，可使土壤溶液浓度过高，出现“烧苗”现象。因此，要注意灌溉用水的含盐量和水培中的营养液浓度。一般灌溉用水的含盐量不应超过0.2％，水培营养液的总离子浓度大多在20～50mmolL-1。第四节 蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及其类型 植物吸收的水分，只有一小部分用于代谢作用，绝大部分都散失到外界环境中去。植物体中的水分散失方式有两种，一种是以液体状态离开植物体，如前面提到的吐水现象。另一种是以气体的状态离开植物体。水分以气态形式通过植物体表面向大气扩散的过程，称为蒸腾作用（transpiration）。由吐水方式散失的水分是不多的，植物散失的大部分水分是通过蒸腾作用进行的。 根据植物蒸腾作用的部位，可把蒸腾作用分为皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾。 幼小植物地上部的全部表面都能蒸腾。成长的木本植物的茎枝形成木栓，其上面的皮孔可以蒸腾。这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾（lenticular transpiration）。皮孔蒸腾的量非常少，约占全部蒸腾量的0.1％。 植物的蒸腾作用主要是在叶片上进行的。叶片的蒸腾有两种：一种是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾（cuticular transpiration）；另一种是通过气孔的蒸腾叫做气孔蒸腾（stomata transpiration）。幼嫩叶片或潮湿荫蔽条件下成长的叶片，角质层蒸腾可占总蒸腾量的1/3～1/2。但是，一般成熟叶片的角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5％～10％，气孔蒸腾是其蒸腾的主要形式。二、蒸腾作用的生物学意义 植物在一生中要蒸腾大量的水分。如一株大的玉米，每天散失3～4kg水分，在其一生中，要散失掉200多kg的水分。 蒸腾作用会引起植物大量丢失水分，常常会引起水分亏缺和脱水的伤害，因而它对植物来说是一种不可避免的坏事。 气孔是植物叶片与外界交换气体的门户。植物在进行光合作用的过程中，必须和周围环境发生气体交换；同时通过气孔蒸腾也会使植物丧失大量水分。蒸腾是水的汽化，是一个物理过程。蒸腾作用的强弱除受环境（如温度、湿度）的影响外，还受气孔开关的调节。而气孔开关的作用，主要是为了尽量满足植物进行光合作用对CO2的需要而尽量减少水分的消耗。因此对蒸腾的生物学意义，只能说它是陆生植物处在通常水汽不饱和的大气中，以浓度极低的CO2为原料来进行光合作用以制造有机物、建设其身体的过程中，不得不付出的代价。 因此，在生产上应适当降低植物的蒸腾速率，减少水分损耗。 但是蒸腾作用对于植物的生命活动也具有一些作用：首先，它是植物被动吸水的一个主要动力，能促进植物吸收水分和传导水分。其次，蒸腾作用引起水流通过植物能提供一个运输系统，矿质盐随水分从根运至植物上部，有机物也在植物体内运输。第三，蒸腾作用还可有效地降低叶片的温度，在强烈阳光下，通过蒸腾作用散热，能保持植物生理上合适的体温。三、蒸腾作用的指标及其测定 常用的蒸腾作用的指标有下列几种： 1.蒸腾速率（transpiration rate） 蒸腾速率亦称蒸腾强度，是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般以每小时每平方分米所蒸腾的水量的克数（g/dm2h）表示。大多数植物的蒸腾强度白天为0.15～2.5g/dm2h，晚上为0.01～0.2g/dm2h。 2.蒸腾比率（transpiration ratio） 蒸腾比率是指植物每消耗1kg水所形成的干物质克（g）数。野生植物的蒸腾比率为1～8g/kg水；大部分作物的蒸腾比率一般为2～10g/kg水。 3.蒸腾系数（transpiration coefficient） 蒸腾系数又称需水量（water requirement），是指植物制造1克干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾比率的倒数。一般野生植物的蒸腾系数是125～1000，大部分作物的蒸腾系数是100～500。 通过测定植物所散失的水分，或通过测定封闭的植物-土壤系统所减少的重量，就可测定蒸腾。 简单的蒸腾计装置是将离体植物枝条插在装有水的滴定管或移液管中，观察单位时间内水分的散失量。 如果植物根和土壤密闭于不透水的盆内，整盆植物就可称量。根据单位时间内所减少的重量，便可测定散失的水分，从而计算植物的蒸腾强度等。四、气孔及其运动机理 （一）气孔的结构和运动 气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多。花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在。气孔的大小随植物种类和器官而异，一般长约20～40μm，宽约5～10μm。每平方厘米叶面上约有气孔2000～4000个。 气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙。保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形。与其它表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。 气孔总面积只占叶面积的1%～2%，但当全部气孔开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%。为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与其周长成正比。表4-3说明，孔径愈小，单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比，而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大。由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。 （二）气孔运动的机理 如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水势而造成的。人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。 是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说。 1.淀粉-糖转化学说（starch-sugar conversion theory） 光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。 很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应（在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成）： 淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。 但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。 2.无机离子吸收学说（inorganic ion uptake theory） 该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。 3.苹果酸生成学说（malate production theory） 人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3-），在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H+-K+交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。气孔运动的机理归纳如图4-10。 此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。 （三）影响气孔运动的因素 1.光 光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。只有景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳，并以有机酸的形式贮藏起来，而在白天进行光合作用将其还原。促进气孔开放所需的光量，因植物种类而异，烟草仅需全日光的2.5%就行了，其它植物则要求较高，几乎需要全日光才行。光影响气孔开放，是由于光合作用引起的，有关的机理如前所述。 2.温度 一般说来，提高温度能增加气孔的开放度。30～50℃时，气孔可达最大开度。低温（10℃）下，虽进行长时间光照，气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制，它可以通过加强蒸腾作用，降低植物体温。 3.叶片含水量 叶片过高或过低的含水量，会使气孔关闭。如叶子被水饱和时，表皮细胞含水量高而膨胀，挤压保卫细胞，气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时，保卫细胞失水过多，即使在光照下气孔还是关闭。 4.二氧化碳 二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响，低浓度时促进气孔开放，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。 5.风 微风时对气孔的开闭没有什么影响，大风促使气孔关闭减少开度。 6.化学物质 醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯）、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。五、影响蒸腾作用的因素 蒸腾的快慢可用蒸腾通量来表示，它与气孔内外蒸汽压之差成正比，与阻力成反比： 式中Cl为气孔下腔中的蒸汽压，Ca为外界大气中的蒸汽压，单位是μg水/cm3；Rs为气孔的阻力，Ra为叶外面水蒸汽界面层的阻力，单位是s/cm。蒸腾通量的单位为μg水/cm2/S。已经证明，蒸腾的阻力主要来自Rs，因此，气孔是调节植物蒸腾的主要因素。影响气孔开闭的条件同样会影响蒸腾。 光照可提高叶子温度，使叶内外的蒸汽压差增大；还促使气孔开放，因此光照可增强蒸腾作用。 空气相对湿度和温度能显著影响蒸腾作用，是因为它们能改变水蒸汽扩散所需的蒸汽压梯度。在供水正常情况下，植物气孔下腔的相对湿度比较高，在90%以上。在空气湿度较低时，其蒸汽压较低，叶内外的蒸汽压差较大，蒸腾就加快。相反，空气的相对湿度增大时，蒸腾就变慢。气温增高时，气孔下腔蒸汽压和空气的蒸汽压都会增加，但前者的增加较多，造成叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾也会加强。风速会影响蒸腾，因为它影响近叶面的水蒸汽压梯度。水分要通过边界层从叶扩散到大气中，边界层越薄，蒸汽压梯度越大，扩散的阻力越小，蒸腾就越快。微风能干扰破坏边界层，使蒸腾加快。但大风会引起气孔关闭，蒸腾减慢。 在移栽植物时，一般要在早晚进行，还要去除一部分枝叶，这是为了减少蒸腾。使用一些化学药物（如前面所述的影响气孔关闭的药物称为抗蒸腾剂）可控制蒸腾。第五节 植物体内的水分运输 植物根系从土壤中吸收的水分，必须运输到茎、叶和其它器官，供给植物生命需要或通过蒸腾作用散失到体外。一、水分运输的途径 水分运输的途径是从土壤→根毛→根的皮层→根的中柱→根的导管或管胞→茎的导管或管胞→叶的导管或管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。因此，土壤中水分的散失，主要是通过土壤→植物→大气连续体系进行的。 上述途径可分为两部分。一部分是导管或管胞的输导系统，这段距离较长，是由一些中空的无原生质体的死细胞组成，细胞和细胞之间都有纹孔相通，对水分运输的阻力很小，适于水分长距离运输。裸子植物具有管胞，被子植物具有导管，因此这些植物可长到数十米甚至百米以上。另一部分是由活细胞组成的，即从根毛至中柱以及从叶脉到气孔下腔，这段距离较短，但由于细胞内有原生质体，水分运输的阻力很大。根部活细胞对水分运输的阻力比叶片活细胞的更大，是由于根部内皮层细胞的凯氏带阻碍水通过。因此，在强光和高温条件下，蒸腾散失的水分往往大于根系吸收的水分，使植物发生萎蔫现象。二、水分运输的动力 植物体内水分运输的动力有两种：一种是下部的根压，另一种是上部的蒸腾拉力。 植物的根压能使水进入木质部，但根压仅有0.1～0.2MPa，只能使水分上升到有限的高度（约20米），不足以将水升到几十米的高大树木的顶部。在幼苗和尚未展叶的树木，以及在蒸腾强度低时，根压是水分上运的动力。而在高大树木，或蒸腾强烈时，水分上升的动力主要是蒸腾拉力。 水分是沿水势梯度从土壤通过植物流向大气的。与土壤水势比较，大气水势是很低的。从土壤到大气，水分愈向上运，其水势愈低。这就提供水分在植物体内上升至叶片的力量。蒸腾拉力是指当气孔附近的叶肉细胞，因蒸腾作用散发水分后，水势降低，于是就从旁边的细胞吸取水分。同理，这个细胞又从另一细胞吸水，这样依次下去，便可从导管夺取水分。因此，蒸腾越强，失水越多，植物顶部的水势越小，从导管拉水的力量越强。 蒸腾拉力要把下部的水分沿茎的木质部拉上去，导管中的水分必须形成连续的水柱。否则，水柱一中断，便无法把水拉上去。 通常用内聚力学说（cohesion theory）来解释植物体内水分上运时水柱不断的问题（图4-11）。水分子间具有相互吸引的力量，这是水的内聚力。水柱的一端受到蒸腾拉力的同时，水柱内的内聚力又使水柱下降，这样上拉下拽便使水柱产生张力。水柱张力比内聚力小，所以水柱不会中断。这种以水分具有较大的内聚力保证由叶至根水柱不断来解释上分上升原因的学说，称为内聚力学说，亦称蒸腾-内聚力-张力学说（tran-spiration-cohesion-tensiontheory），是英国H.H.Dixon提出的。对这个学说，有人提出不同的看法：1.水分上升是否也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用；但许多研究指出，植物的茎部局部死亡后，水分也能运输到叶片。2.木质部中有气泡，水柱不可能连续，为什么水分仍继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子间具有内聚力，水分子与细胞壁分子之间又有附着力，因而水柱中断的机会很小；并且在张力的作用下，除了在导管腔产生连续水柱外，在其它空隙也有连续水柱，虽然空气进入导管腔，大水柱中断，但通过微孔的小水柱仍上升。另外，水分上升并不需要全部木质部起作用，只要部分木质部起作用即可。实际上，树木茎内许多木质部管道是被气体堵塞后，水柱中断，只有年轮外围幼嫩的木质部输导组织的水柱连续。第六节 灌溉的生理基础 植物从土壤中吸收的水量和由于蒸腾作用所散失的水量保持在一种代谢动态的平衡状态，这是植物生命过程中的一种矛盾统一。植物水分代谢一旦失去平衡，便会扰乱植物的正常生理活动，轻则使植物发生暂时萎蔫，重则导致叶片、花和果实脱落，甚至整个植株死亡。 农业上用灌溉来保证作物的水分供应。要进行合理灌溉，必须掌握土壤的含水状况和作物的需水规律。这样才能适时适量进行灌溉，满足作物的需要。一、作物的需水规律 作物由于种类、栽培条件和生长情况等不同，对水分的需要量存在很大差别。例如，水稻需要的水量较多，小麦需要的水量较少。一般可根据作物的蒸腾系数计算作物的需水量。在计算时要考虑到谷粒秸秆比，也就是说要按生物产量来计算需水量。例如，设小麦的谷粒产量为1/15公顷（1亩）900kg，谷粒秸秆比为1：2，则每1/15公顷实产的干物质为2700kg，此数值乘以蒸腾系数（534）便是小麦的最低需要水量。在考虑灌溉量时，还要把降水、气候干旱、土地渗漏和土壤保水能力等因素考虑进去。 同一种作物在不同的生育时期，由于蒸腾面积和吸水能力不同，对水分的需要也不同。 植物对水分不足特别敏感的时期，称为水分临界期（critical periodof water），也叫做水分关键时期。作物一生中常有一个或一个以上的水分临界期，一般在生殖器官形成与发育的时期缺水最敏感。例如小麦有两个需水临界期，一是在分蘖末期到抽穗期，二是在灌浆到乳熟末期。其它一些作物的水分临界期是：玉米在开花至乳熟期；高粱在抽花序到灌浆期；大豆、花生在开花期；棉花在开花结铃期。 现以小麦为例，说明水分临界期缺水对其生育的影响。第一个水分临界期是孕穗期，是从四分孢子体到花粉粒形成的阶段，小穗开始分化，茎叶开始迅速生长，叶面积增大，要消耗大量水分。此时如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，结果植株矮小，严重影响产量。第二个水分临界期，是物质运输的关键时期，如缺水，会影响有机物质的正常运输和合成，造成灌浆困难，籽粒瘦小，产量下降。 在种子萌发及幼苗期，植株的蒸腾面积小，需要的水分不多。随着幼苗的长大，叶面积不断扩大，水分的需要量逐渐增加。作物在成熟期，需要的水分很少。我们必须根据作物栽培特点与耗水规律，及时进行灌溉，特别要注意确保作物在临界期的水分需要。二、合理灌溉的指标 作物是否需要灌溉，可根据土壤含水量以及作物的形态指标和生理指标来判断。 （一）土壤含水量 在生产中，人们往往根据土壤湿度来决定灌溉时期，即根据土壤含水量来确定是否要灌溉，这是一个比较简便的参考指标。一般作物生长较好的土壤含水量为田间最大持水量的60%～80%。如团粒结构良好的粉砂壤土，田间最大持水量为20%左右，适合植物生长的这种土壤的含水量应为12%～16%。土壤含水量指标的数值因不同作物、生长阶段和土壤条件等因素而异。 只考虑土壤的水分情况而对灌溉的对象农作物的情况不予考虑，就会存在片面性。因此，还应该根据作物本身的变化来确定灌溉的适宜时期。 （二）形态指标 人们在长期的生产实践中，已总结出作物缺水时茎叶的形态发生变化的经验。 1.幼嫩的茎叶易发生凋萎这是由于土壤水分供应不上，发生水分亏缺所造成。 2.茎叶颜色转为暗绿这可能是由于缺水，细胞生长缓慢，叶绿素浓度相对增加所致。 3.茎叶颜色有时变红这是由于干旱，碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多红色的花青素。
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