禾谷类种子由于具备短暂的休眠期，可以避免谷粒在穗上萌发，特别是在收获期遇上阴雨天气，不但保证种的延存，而且对人类也有所俾益。有些品种休眠性极小或无，谷粒往往容易在穗上萌发，引起严重的损失。　　不少果树、林木、药材、牧草和某些农作物种子，在采收后需经过一段休眠期才能萌发，因而给生产带来一定的困难，即不能及时播种，也无法在收获后进行发芽试验。为了进行适时播种，就有必要解除种子休眠，或缩短休眠期。　　田间杂草种子具有复杂的休眠特性，萌发期参差不齐，由于陆续出土难以防治而给庄稼带来很大的危害性。对杂草种子的休眠特性进行充分研究，将有助于防治杂草，提高作物产量。　　休眠种子对不良环境具有强大的抵抗力，能耐长期贮藏而保存种子活力，能在恶劣的季节中存活下来，表现出高度的适应性。阐明这种生命活动的生理生化基础是生物学中的一个重要领域。因此，种子的休眠问题不仅具有重大的实践意义，而且也具有重大的理论意义。二、种皮在种子休眠中的效应　　由种皮引起的休眠，包括三个方面。　　1.种皮的不透水性　　豆科、锦葵科、藜科、百合科等多种植物的种子具有坚厚而不透水的果皮或种皮，农业上常称为硬实。硬实种子不易吸水，除非剥去种皮或使种皮破裂，才能促进种子吸水和萌发。　　种子的硬实性一般地是属于遗传性状，但硬实的形成及其程度却常受环境因子影响。贮藏条件也可改变种子的硬实性，如菜豆在贮藏中由于逐渐干燥而增加种皮不透水性。由于种皮的不透性使胚得不到必要的水分，阻碍了萌发。因此在农业生产中，硬实种子是一个值得重视的问题。　　2.种皮的不透气性　　种皮不透气性可以苍耳种子为例。苍耳果实含有两粒种子，上位的种子种皮具不透性，限制氧的进入。在21℃时，上位种子要求在纯氧中萌发，至少要有60％氧的存在；而下位种子氧的最低值仅为6％。如果把种皮剥去，上位种子的裸胚萌发所需的氧量为1.5％，而下位种子为0.6％。可见种皮对氧的透性低，使种子内部氧的分压低于萌发所需的浓度。　　3.种皮的机械阻碍　　种皮的存在对发育中的胚起着物理学上的阻碍作用。如果种子吸水所产生的压力不够大，胚根未能穿破种皮，萌发便不能进行，如苍耳、白蜡树的种子以及蔷薇科的一些种子。　　解除硬实促进萌发的方法很多，其中包括机械破损，如擦破、切伤种皮及去除种皮等。其次是温度处理，常用加热法；变温也可促进种皮发生机械变化，有利于水分和氧的进入；冰冻法可使苜蓿硬实数量减少。再其次是化学处理，包括应用乙醇、丙酮、H2O2以及浓硫酸。下表（表8-8）提供一些处理方法可对种子不透性产生影响。三、胚未发育完全或种子未完成后熟作用　　很多植物种子在刚采收时呈休眠状态，必需通过一段贮藏时间才会顺利萌发。这些种子通常被认为具有后熟期。后熟作用是指种子在贮藏期间发生一系列改善萌发的变化，一些种子通常可在干藏中进行后熟；而另一些种子则需在低温湿润状态下后熟，后一种措施又可称为层积处理（stratification）。后熟期长短因植物而异，如需光性莴苣种子需经几个月的干燥贮藏才能完成后熟，而大麦种子在40℃下干燥3天便可完成后熟。粳稻种子大部分有后熟期，因此用新采收的稻种播种时，必需设法促进后熟作用，一般可用日晒法。低温预冷、高温干燥也能促进后熟作用。　　在后熟期间，很多种子的胚未出现可觉察的形态解剖学上的变化，因而认为这类种子的后熟过程是种子与种皮的物理与化学变化，包括贮藏物成分的改变、种皮透性变化、发芽促进物的出现和发芽抑制物的消失等。可是还有另外一些种子因它们的胚尚未成熟，在休眠期间需要发生形态解剖学上的进一步变化，如银杏、人参种子，其胚尚未发育成熟，必须在贮藏期间继续生长一段时间，才能萌发。用赤霉素处理可以将人参种子的后熟期，从1～2年缩短至几个月。　　在生理上尚未完全成熟的种子，必须在适当的温度、湿度和空气条件下，完成生理上的后熟作用。通常应用层积法（湿润低温砂藏法）将种子与湿砂层积在0～5℃下堆积1～3个月，种子酶活性增强，不溶物转变为可溶物，胚也长大。四、发芽抑制物　　有些植物种子不能萌发是由于果实或种子内有发芽抑制物存在。这些抑制物的种类很多，如挥发油、生物碱、有机酸、酚、醛等。它们存在于种子的子叶、胚乳、胚、种皮或果实里。抑制物中最简单的有氢氰酸，较复杂的有芥子酸、精油等；醛类化合物如柠檬醛、肉桂醛等；酚类化合物如水杨酸、没食子酸等；生物碱类如咖啡碱、古柯碱等；不饱和内酯如香豆素、花椒酸等。此外还有脱落酸、阿魏酸、咖啡酸、肉桂酸等。　　香豆素是最早被人们确认的休眠诱导物，其衍生物在自然界中分布甚广；酚类化合物也是广泛存在的天然发芽抑制物。脱落酸是目前已知的天然抑制物中作用最强烈的物质。　　由于抑制物的种类与数量不同，在自然界中要求最低量的雨水淋溶也不同。这种休眠类型具有生态学上的意义。在沙漠中，水分往往是种子萌发的限制因子，由于抑制物的存在，种子只能在降雨量足够之后才能将抑制物淋洗促进萌发。某些种子淋溶出来的抑制物，还能抑制周围其他种子萌发，从而使前者在生存斗争中占优势。五、基因表达与休眠　　人们起初认为休眠意味着胚由于缺少某些主要组成而不能完成萌发过程，这些组成可能是蛋白质，基因表达的产物。可是迄今为止并未发现在非休眠的胚中存在的某些蛋白质是休眠胚所没有的。　　近年研究发现相反的事实，即在休眠胚中找到特异地表达的基因。最先从小麦的若干cDNA克隆中分离出某些基因只在休眠胚中表达，在雀麦中也发现这种事实。因此以cDNA为探针可测出休眠胚和非休眠胚的mRNA（杂交试验）。但随时间的推迟，这些mRNA只存在于吸胀的休眠胚中（mRNA能持续增加），在萌发的非休眠胚中则无（图8-8）。可见休眠胚中基因表达的产物可以阻止萌发过程的完成。至于非休眠胚在吸水后不再产生新的mRNA，失去阻止萌发的基因表达产物，可见休眠的解除反映出基因表达潜力的抑制。这一研究的广泛意义有待进一步探讨。第四节 种子的寿命与贮藏一、种子的寿命　　种子从成熟至丧失生命力所经历的时间，称为种子的寿命。种子的寿命在不同种类植物种子中是不同的，同一种植物种子寿命的长短，也与贮藏条件有密切关系。一般地，水稻、小麦、大豆等只有两年寿命，蚕豆、绿豆等5～11年。但如果贮藏合理寿命可以延长，如小麦种子在干燥低温下保存，可以延长到10年或更长。　　有些豆科植物的硬实种子，可以有几十年寿命。根据记载，寿命最长的是睡莲种子。如在我国东北地区干涸的湖床中发现印度莲子的活种子，据当地群众聚居历史推测，种子落到土壤中至少在250年以上，而应用放射性碳进行测定的结果，则认为这些种子的寿命是1040±210年。　　在实践中得知一些短命种子往往只有几天或几周的寿命，对于这类的短命种子，目前只能在采收后迅速播种，延迟播种就会丧失发芽力。很多热带植物的种子属于短命种子，如可可、古柯、椰子、橡胶、荔枝、龙眼、木波萝、芒果、黄皮、榴莲、坡垒等，它们不耐脱水干燥，也不耐零上低温贮藏。1973年Roberts将这一类种子称为顽拗性种子（recalcitrant seeds）以区别于其他的正常性种子（orthodox seeds）。温带植物也有这类顽拗性种子。另外水生植物种子也多具有此特性。经过研究，人们认识到只要使这些种子保持一定含水量，和贮藏在适宜的温度中，有可能从几天的寿命延长到几个月甚至更长时间。二、在贮藏中影响种子寿命的因子　　影响种子寿命的两个最主要的因子是：种子含水量和温度。这两个因子又是相互密切联系着，当贮藏温度升高时，含水量必须相应地降低，才能维持安全贮藏；反之，如果含水量稍高一些，则温度必须相应地降低，才能保证安全。从大量的贮藏实践中得知，种子含水量比贮藏温度更为重要，当含水量从5%提高到10%所引起的发芽力丧失要比从20℃升高到40℃更为迅速，例如苜蓿种子，只要含水量为6%，即使温度升高达38℃，在贮藏三年后，仍可保持发芽力，可是当含水量上升至16%时，3个月后发芽力便迅速下降。　　新鲜采收的种子含水量高，往往易于萌发。当种子含水量为18%～30%时，如有氧存在，由于微生物活动而产热，种子易死；当油质种子含水量高于10%，淀粉种子高于13%，贮藏中的真菌一旦繁殖便使胚受到损伤。总之淀粉种子含水量若超过10%～13%，将会损害种子的发芽力，必须迅速把种子的含水量降低然后进行贮藏。　　一般种子含水量是以5%～6%为宜，含水量过低反而加速种子的劣变，以至丧失生活力。这是由于脂质过氧化所引起的损伤。可是近年来国内外某些学者探讨某些植物种子的超干贮藏技术，获得肯定效果，证明这些种子可以耐受1%～3%的低含水量，超干处理有利于贮藏。　　由于人类的活动，使得很多野生种和原始作物品种大量消失，如果不及时地把它们收集并保存起来，总会有一天大量的有用植物资源将会从地球上消灭，因此很多国家都建立种质库（种子库），而国际上一些有关的组织正为这个长远目标而努力。在种质库中为了长期贮藏，贮藏条件要求比较高，推荐标准规定种子应在密封容器中贮于-8℃或以下，种子含水量为5±1%（一般为3%～7%）。　　为了进行中期和长期贮藏，必须选择高质量的种子，如未受过热伤害、无微生物或昆虫侵扰的高活力种子。作为短期贮藏的种子，含水量可以略高（如淀粉种子为10%～13%），贮藏温度可略高（零上温度），这应看贮藏期限长短的目的而决定。三、种子活力是评定播种品质的指标　　对种子播种品质的评价，最初只是以发芽率作为指标。在30年代，有些学者提出萌发速率应是种子活力的标准，到了50年代，在国标种子检验协会的年会上才规定了种子活力与种子发芽力（即种子生活力）的区别，并把种子活力确认为种子品质中一个重要的独立因素。　　随着种子的发育，活力水平逐渐上升，生理成熟期达到高峰。成熟后的种子处于脱水状态，并随着种子的采收、加工、贮藏、运输等，以不同速度发生劣变，活力水平又逐渐下降。在种子成熟过程中，由于成熟度不高，或成熟期间的条件不良，均可使种子活力下降。种子采收、加工、和贮藏的条件也会影响活力水平。如果采收后贮藏条件适宜，种子活力的保持可以延长。在播种时，高活力种子将会产生健壮的幼苗，这些幼苗能适应不良环境，田间生产性能良好，提高产量的潜力大。在种子已发生劣变，活力有所下降的情况下，播前进行种子预处理以提高种子活力，显然也是一项重要的农业措施。概言之，种子活力将随种子的发育、成熟、采收、加工、贮藏和播种而发生变化（图8-9）。四、种子生活力的检验原理和方法　　检验种子活力和生活力（发芽力）是非常重要的农业措施。其中以活力最能反映种子质量的实质，可是由于种子活力是质量上的概念，用数量来表达较难，它反映种子内在的：①有效修复和活化潜能；②贮藏物质降解与酶及细胞器等的合成能力；③mR-NA的转录与DNA的复制能力；④造成合适的微观环境（根据Ching1982）。因此检验种子活力不能单凭常规的标准发芽试验，往往需要几种方法同时进行，而且要求比较严格。　　在实践中为了适应农林业生产的实际需要，迄今，常规的标准发芽法仍为国际种子检验协会（ISTA）列为种子检验规程中的核心部分。另外，快速而准确的发芽法及生化测定法亦为国际规程所采用。目前常用的主要有以下几种：　　1.剥胚或切割种子的快速发芽法　　凡具有生活力的种胚（包括休眠种子）一旦解除束缚（指种皮或果皮）后，消除透水、气体交换或机械障碍，在合适的温度与湿度及光暗条件下短期内迅速萌发。方法是剥取胚体置吸水纸上催芽，或切割子叶或胚乳后进行胚体培育。　　2.依据酶活性测定生活力　　以各种指示剂的变色来标志种子中酶活性和呼吸代谢。以TTC法最常用，此外尚有中性红、甲基蓝及麝香溴酚蓝等方法。　　TTC法已列入国际种子检验协会（ISTA）的规程中，此法系利用2，3，5-三苯基氯化四唑（又称四唑，2，3，5-triphenyltetrazoliumchloride简称TTC）的颜色变化原理来准确鉴定种子的生活力。四唑为无色或淡黄色水溶性结晶，它被还原时变成红色的不溶性的三苯甲（左：月右：朁）种子的生活力不同，胚被染成红色的程度也不同，着色的部位及颜色的深浅表示种子生活力高低的程度，死种子一般染不上色。　　3.依据种子化学成分变化测定生活力　　简便实用的是直接荧光法，把种子切成两半，取其中一半放在紫外线荧光灯照射下不产生荧光的白纸上面进行观察，一般凡具有发芽力的种子，在紫外线下产生明亮的蓝色、蓝紫色、紫色或蓝绿色的荧光，而死的种子多半是黄色、褐色以至暗淡无光，并带有各种斑点。　　4.根据细胞膜的透性来测定生活力　　种子细胞膜的完整性与其活力、生活力的关系十分密切，具体应用到生活力的速测上主要有以下几种方法：　　（1）纸上荧光团法纸上荧光团法主要用于十字花科或其它小粒的种子上，是根据死种子细胞膜透性增大，在吸胀时具有荧光特性的有机物从细胞排出，在种子周围的纸上产生明显的荧光团的原理来检测种子生活力的。　　（2）软X射线辐射照相法此法主要用于种子的饱满度、空壳率、潜伏害虫以及生活力的快速测定上，其最大优点在于：一是经过造影的种子，仍可保存或供播种用；二是可以同时检测几个项目，如虫害、空壳率、胚成熟度及生活力等；三是不受种子休眠期的影响。　　此法的原理是基于老化劣变种子的细胞膜失去半透性，用重金属盐类如BaCl2、BaSO4等作为照相衬比剂处理后，受损伤的细胞能吸收衬比剂，在软X射线下照相可显示出不同程度深浅阴影，以便鉴别出种子劣变或损伤的程度。　　（3）红墨水染色法此法经济而简便，是国内首创的一种染色法，其原理如上述。凡胚部深红或粉红或有密集的散状红斑者都是丧失发芽力的种子；胚部不着色者为高活力种子；而带有不同程度的浅斑块者分属低活力或中活力种子。　　为了精确地了解种子的播种品质，种子活力的测定是很有必要的，除上述的生活力速测法基本上适应于活力测定外，还有下列一些已列入ISTA和AOSA（美国官方种子协会）《活力测定手册》的9种方法：抗冷测定法、加速老化法、四唑图形法、电导法、幼苗分级法、Hiltner砖砾法、幼苗生长势测定法、冷发芽法、幼根生长斜板法等，在此不作具体介绍。第九章 植物的生长与运动　　从种子萌发到幼苗形成，植物从异养阶段转为自养阶段，进入营养体迅速发展时期，即植物的根、茎、叶旺盛生长时期。　　植物的生长是指植物由于原生质的增加而引起的体积和重量的不可逆的增加，以及新器官的形成和分化。但有时，体积和重量的增加并不属于生长，而重量减轻又可能是生长，比如，死种子的吸水膨胀不是生长；而在黑暗中萌发的豌豆、大豆等，由于呼吸消耗，其干重减少了，但它们仍属于生长。植物的生长主要是靠细胞分裂，增加细胞数目以及细胞的伸长、扩大实现的。多年生的植物在其死亡前年复一年的生长着；一年生植物当其生长到一定大小以后就会停止生长。　　植物的发育是指植物器官、组织或细胞的质上的变化，就是新增加的部分在形态结构以至生理机能上与原来的部分均有明显区别。发育是在生长的基础上进行的，在发育过程中包含着生长，因此，发育的实现是由于生长和分化（差异生长）的总的活动结果。　　植物的生长包括营养器官（根、茎、叶）的生长和生殖器官（花、果实）的生长，分另叫做营养生长和生殖生长。这两类生长的好坏关系到作物的产量。因此，我们要了解植物的生长规律，以便采取措施，调控植物的生长。第一节 植物细胞的生长和分化　　细胞的生长是植物体生长的基础。通常把细胞生长的过程分为三个时期：即分裂期、伸长期和分化期。一、细胞分裂期　　植物的分生组织细胞通过有丝分裂，一分为二，使细胞数目不断增加。新生的细胞生长到一定阶段，又开始进行细胞分裂。从母细胞分裂之后形成的子细胞到下次再分裂成两个子细胞所需要的时间称为细胞周期（cell cycle）或分裂周期（图9-1）。细胞周期包括分裂期和分裂间期。分裂期是指细胞进行有丝分裂分成两个子细胞的时间。整个分裂过程又可分为前期、中期、后期和末期四个时期。除分裂期以外的时间称为分裂间期。分裂间期又可分为G1期、S期和G2期三个时期。G1期是分裂后细胞的第一个生长期，细胞内大规模进行蛋白质和RNA的合成，细胞体积显著增长。这时尚末进行DNA的复制，故也称DNA复制前期。S期是DNA复制期，与染色体有关的组蛋白也在这时合成，这个时期完成染色体的复制，成为两个染色单体。G2期是DNA复制后期，是细胞的第二个生长期，继续RNA和蛋白质的合成。G2期完成后，细胞进入分裂期。一个细胞周期所经历的时间以及各分期持续的时间因植物种类和所处条件不同而异，如蚕豆（在19℃下）的细胞周期为19.3小时，而鸭跖草（在21℃下）为17.0小时。　　植物激素可影响细胞分裂。以小麦胚芽鞘和烟草茎髓的离体培养试验证明，赤霉素、细胞分裂素和生长素对细胞分裂的影响的顺序是：首先是赤霉素起作用，它促进从G1到S期的过程；然后是细胞分裂素，它促进DNA的合成；生长素是在细胞分裂较晚时期才起作用，它促进核糖体RNA的形成。　　 此外，维生素，特别是B族维生素，如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇）对细胞分裂也有影响，当缺乏时，细胞分裂会停止，根或胚的生长受到抑制。　　这个时期的细胞体积小，充满原生质，没有液泡，细胞核大而细胞壁薄；氮素代谢和呼吸旺盛，具有高度合成核酸和蛋白质的能力。但由于细胞体积小，故生长缓慢。二、细胞伸长期　　根尖和茎端分生组织的细胞分裂形成的新细胞，除一部分仍保留强烈的分生能力外，大多数过渡到细胞伸长时期。　　在伸长期，细胞体积显著增加，植物体生长迅速。如豌豆距根尖5～6毫米的部位的细胞体积比分生组织的增加20倍。细胞体积的增加，主要是由于水分的进入所造成。刚刚由分生组织形成的新细胞，没有液泡，为核和细胞质所充满。后来出现小液泡，小液泡逐渐增大，合并成一个大液泡，把核和细胞质挤到边缘，随着水分的进入，细胞体积增大。细胞伸长、扩大是一个生长过程，在此过程中，不仅水分增加，细胞质、细胞壁和细胞核等的干重都有增加。细胞代谢活动旺盛，物质合成能力加强。如伸长期细胞的呼吸作用比分生细胞的增加2～6倍；蛋白质合成比分生细胞的增大6倍；酶活性加强，如二肽酶活性增加6倍，蔗糖酶活性增加25倍，磷酸酯酶活性增加4倍。此外，果胶质，纤维素和半纤维素等也有增加。因此细胞得以伸长和扩大。　　植物激素除细胞分裂素外，其它四类都影响细胞的伸长。GA和IAA通过影响细胞壁的可塑性，使细胞壁松弛，促进细胞的伸长。乙烯和脱落酸对细胞的伸长生长起抑制作用。三、细胞分化期　　细胞在伸长期完成生长后，便进入分化期。分化（differentiation）是指在植物个体发育过程中，分生组织细胞向不同的方向发展，各自在结构和生理功能上，由一般变为特殊的现象。植物分生组织细胞可分化成不同的组织：薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织等，这些组织又形成同化器官、吸收器官等。　　在分化期，细胞体积已定型，细胞壁增厚，呼吸作用和蛋白质合成稍为下降，细胞生长停止。细胞的分化是复杂的生物化学过程，其机理尚不清楚。组织培养的试验提供了一些证据。　　由愈伤组织诱导分化出根和芽，是由生长素和细胞分裂素含量的比值决定的。例如，在烟草愈伤组织培养中，当IAA/CTK比值高时，易形成根；当IAA/CTK比值低时，则易形成芽。其它植物的愈伤组织分化形成根和芽，也符合这一原则。GA/IAA比值的高低分别调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化。试验证明，各类植物激素对根的诱导都有影响。生长素呈促进效应，赤霉素和细胞分裂素起抑制作用（图9-2），乙烯有促进作用。　　在无菌培养的丁香愈伤组织中插入一小块茎尖，结果在接触点之下，可看到有零散的木质部管胞的分化（图9-3）。用IAA代替茎尖，也有相同的效应。这说明生长素可诱导愈伤组织细胞分化出木质部。　　丁香髓的愈伤组织诱导木质部和韧皮部分化的试验证明，IAA和蔗糖的浓度可控制分化的方向，IAA浓度提高时，促进木质部分化；蔗糖浓度提高则促进韧皮部的分化。细胞分裂素对诱导维管束的形成，主要是对木质化过程有促进作用。第二节 组织培养　　植物组织培养（tissue culture）是指在无菌和人工控制的营养（培养基）及环境（光照、温度等）条件下，将外植体（植物器官、组织或细胞）培育成植物的技术。由于组织培养所用的材料是离体的，减少了整体植物中复杂的相互关系；另外，在人工控制的条件下，可有意识地去选择或设置一些能引起某种生理生化变化的因素进行处理，以便探索离体培养下组织和细胞的变化规律以及器官或组织形态建成的机理，因此克服了整体植物研究的困难。　　近年来，利用组织培养技术，不但解决了植物形态建成上的一些理论问题，而且在实践应用上取得了许多成果，并展现了美好的前景。一、组织培养的原理　　组织培养的理论根据是植物细胞具有全能性（totopotency）。植物细胞全能性是指植物体上任何一个具有完整细胞核（完整染色体组）的细胞，都具有分化成一个完整植株的潜在能力。植物细胞要形成一个完整植株，要经过脱分化（dedifferentiation）和再分化（redifferentiation）的过程。　　脱分化是指已经分化的器官、组织或细胞进行离体培养时，已停止分裂的细胞又重新分裂的现象。细胞经过脱分化后，失去了原有的分化状态而通常形成愈伤组织。　　再分化是指经过脱分化诱导形成的愈伤组织在适宜的培养条件下又分化为胚状体或直接分化出器官（根和芽）。胚状体进一步培养，就可成为完整植株（图9-4）。二、培养基及组织培养的环境条件　　植物组织培养要获得成功，一个很重要的因素是培养基的配制。不同的植物材料，不同培养方法，不同的培养目的，要选择不同的培养基。　　目前，在植物组织培养上应用的培养基有十几种。这些培养基的成分虽有所不同，但其主要成分是相同的。通常是由无机营养物质（必需的大量元素和微量元素）、碳源、维生素、生长调节剂和有机附加物等五类物质所组成。现介绍比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）和N6培养基（表9-1）。　　无机营养元素包括大量元素C，O，H，N，P，K，Ca，Mg，Na和微量元素B.Cu，Zn，Mn，Mo，Fe等。N一般用氨态氮和硝态氮，P多用磷酸盐，S用硫酸盐。由于铁盐易形成沉淀，故需单独配制，一般采用铁盐和乙二胺四乙酸二钠（EDTA）配制成铁盐螯合物。　　碳源，通常用蔗糖，MS培养基用3％，N6培养基用5％。有的培养基用葡萄糖作碳源。糖除了作碳源外，还起维持渗透压的作用。　　有机物质，包括甘氨酸、盐酸硫胺素（VB1）、盐酸吡哆醇（VB6）、烟酸（VPP）、肌醇（环已六醇）等。　　植物生长调节剂，要根据具体要求适当选用。如基本培养基（诱导愈伤组织培养基）采用生长素类物质（IAA，IBA，2，4-D和NAA等）。分化培养基采用细胞分裂素类物质（KT，6-BA，2iP异戊烯基腺嘌呤和玉米素等），而改良的White培养基中不加激素。在诱导根或芽分化时，还要注意培养基中的IAA/CTK比值。　　组织培养可分为固体培养和液体培养。固体培养用的固体培养基，常用琼脂作凝固剂，其最适浓度为0.6％～1.0％（重量/体积）。液体培养是在培养基中不加入凝固剂。液体培养又分静止和振荡两种。　　组织培养是要求在无菌条件下进行的，所以所用的容器、用具和培养基必须进行高压消毒，这可把它们放在高压锅中灭菌。外植体也要消毒，但不可能放在高压锅中进行，要用消毒剂处理，常用的消毒剂有次氯酸钠、过氧化氢、氯化汞和70％酒精等。消毒是否彻底关系到组织培养的成败。　　接种后，置于培养室中培养。培养室要求干净，可人工控制光照和温度等。一般是在25～27℃下培养。有的需要昼夜温差（昼25℃左右，夜15℃左右）。对光照的要求，因组织的不同而异，茎尖和叶片培养需要光照，根组织培养常在暗中进行。组织培养过程如图9-4所示。三、组织培养在生产上的应用　　组织培养技术不仅在基本理论研究中得到广泛应用，而且已应用于生产实际中，并取得了显著的效果。我国在70年代以来，组织培养研究及应用取得了如下主要的成就：　　1.培育新品种　　利用花药培养进行单倍体育种，我国已培育出10多种花药植株，如水稻、小麦、大黑麦、小黑麦、甜菜、玉米、茄、烟草、辣椒、杨树和橡胶等。其中水稻、小麦和烟草的花药植株已应用于生产。单倍体育种可加速育种进程并可获得纯系。我国已培育出小麦“花培一号”、烟草“单育一号”等优良品种。　　2.无性繁殖系的快速繁殖　　用组织培养方法进行无性繁殖系的快速繁殖，已广泛应用于花卉等园艺作物和药用植物的生产上。甘蔗和香蕉试管苗已大量生产和推广种植。人参、兰花、菊花及许多观尝植物也用组织培养法进行大量繁殖。此外，草莓、马铃薯、桉树、罗汉果和西瓜等，用组织培养进行快速繁殖也取得了成功。其中，用马铃薯茎尖培育出无病毒植株，得到了无病毒种薯，解决了马铃薯的退化问题。第三节 植物生长的动态分析一、生长速率　　可用生长速率表示植物生长的快慢。生长速率可分为绝对生长速率和相对生长速率。　　绝对生长速率是指单位时间内，植物在重量、体积和高度等的绝对增加量。时间一般以天为单位。　　相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有数量的百分率。　　生长积量是指生长积累的数量，即植物材料在测定时的实际数量。生长积量常用高度、干重或体积等表示。二、生长大周期和一年生植物的生长曲线　　植物的生长速率在不同的生长时期是不同的。植物整体或个别器官的生长都是起初生长缓慢，后来逐渐加快，达到最高速度以后，又趋向缓慢以至最后停止，即表现了“慢-快-慢”的特性。植物整体或个别器官所经历的整个生长时期，包括“慢-快-慢”三个阶段，称为生长大周期（grand Periodof growth），又称大生长周期。　　根据一年生植物玉米植株总高度的变化和每天生长速率绘制出如图9-5的生长曲线。总高度变化曲线形状如英文字母S，速率变化曲线为一条抛物线。许多测定结果表明，任何植物整体或器官的生长都表现出基本相同的模型，即可分为开始的迟滞期，以后的直线上升对数期，最后为生长速度下降的衰老期，符合S形曲线。一年生植物产生生长大周期的原因是由于初期植株幼小，合成干物质量少，生长缓慢；以后因为枝繁叶茂，光合作用大大加强，制造了大量的有机物，干重急剧增加，生长就加快；此后植物进入衰老期，光合作用下降，合成的有机物的量减少，干物质积累减缓，加上呼吸的消耗，干重不会增加，甚至会减少。　　在农业生产上，可根据作物的生长大周期，采取措施促进或抑制其生长。所有促进或抑制生长的措施必须在生长速率最高期以前施用，否则，任何补救措施将失去意义。例如，要控制水稻或小麦的过度生长，可使用矮壮素或控制肥水供应等措施，但应在拔节之前采用，否则达不到控制的目的。第四节 环境条件对植物生长的影响　　植物的生长除了受内部因素（营养物质、代谢机能、激素水平和遗传性等）的调控外，还受环境条件的影响。影响植物正常生长的环境条件主要有温度、光照和水分。一、温度　　植物要在一定的温度范围内（一般是0～35℃）才能生长。在此范围内，随着温度的升高，生长加快。温度对生长的影响，是通过影响植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、有机物的合成与运输以及矿质和水分的吸收与运输等生理过程而实现的。　　生长的温度三基点，即生长的最低温度，最适温度和最高温度。每种植物的生长温度三基点是不同的（表9-2）。原产热带或亚热带的植物，温度三基点较高；原产温带的植物温度三基点略低。　　生长的最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是植物生长最健壮的温度。因为生长最快时，植物体内物质消耗太多，没有在较低温度下生长的那样结实。植物生长最健壮，比最适温度稍低的温度称为协调的最适温度。　　在自然条件下，日温较高，夜温较低。植物的生长对昼夜温度变化反应的现象称为生长温周期现象（thermoperiodicity of growth）。　　试验证明，番茄在日温较高，夜温较低的条件下生长较好（图9-6）。马铃薯块茎的生长是在日温20℃、夜温10～14℃时最好。　　植物生长产生温周期现象的原因，是由于白天温度较高，有利于光合作用，合成较多的光合产物，夜间温度降低，呼吸作用减弱，光呼吸停止，降低消耗，有利于物质积累。此外，较低的夜温有利于根系生长和合成细胞分裂素，从而有利于植物的生长。试验证明，生长在11℃和20℃下的葡萄根伤流液中，均合成有细胞分裂素，而生长在30℃下的，则没有细胞分裂素的活性。　　在农业、林业和园艺生产中，了解各种植物的生长对温度条件的要求，在温室栽培中，调节昼夜温度的变化，对于使栽种的植物能正常生长发育、提高产量，具有重要的意义。二、光照　　光对植物生长的影响有间接作用和直接作用两种。　　光对植物生长的间接作用，是指光通过影响光合作用和物质运输，从而影响植物的生长。这个间接作用是一种高能反应，每固定1molCO2，需要469kJ的能量。光对植物生长的直接作用是指光对植物生长的直接效应。　　光对于植物的生长有抑制作用，但光影响细胞的分化。光对于植物形态建成如高矮、株型和叶色等的直接作用，称为光范型作用。如光促进或抑制某些植物种子的萌发，黄化植物的变绿，植物在长日或短日下的加速开花，植物的向光性，高山植物的矮生形态等。光范型作用是一种低能反应，只需曝光很短时间，便可发生作用，例如，豌豆黄化幼苗，每昼夜只需曝光5～10分钟，即使光源很弱，就可转变为正常苗。　　光抑制植物的生长主要是与光对生长素的破坏有关。光促进吲哚乙酸氧化酶的活性，因而加速分解生长素，使植物生长受阻。蓝紫光引起生长素氧化分解的作用更大。由于高山大气稀薄，紫外光容易透过，所以高山植物长得比较矮小。　　在光下生长的与暗中生长的马铃薯幼苗形态有很大不同（图9-7）。在黑暗条件下叶很小，不能展开，为鳞片状，无叶绿素，不能进行光合作用；茎细长而脆弱，节间很长，顶端弯曲，植株瘦长，茎、叶为黄白色，即为黄化苗。　　在黑暗中栽培的幼苗，表现出黄化现象。这已应用在韭黄、蒜黄和豆芽等的培育上。为了使作物正常生长，要注意其密植程度。过度密植，由于群体内光线不够，影响光合作用，还会产生部分黄化现象。使茎杆长得细长，机械组织脆弱，容易倒伏。　　不同波长的光对植物生长速度和形态建成的作用不同。用不同波长的光线照射在黑暗中生长的黄化幼苗，可看到，红光促进叶子的伸长，抑制茎的伸长，消除黄化的作用最明显。蓝紫光也抑制生长阻止黄化。远红光能逆转红光的效应。现已知道，红光和远红光影响植物形态的变化，是通过光敏素而起作用的。关于光敏素的结构、性质及生理作用，将在第十章中介绍。　　根据不同波长光对植物生长影响不同，近年已应用有色塑料薄膜在农业生产上。例如，在水稻育秧中，利用蓝色薄膜，育出的秧苗茁壮、插后成活快、分蘖早而多、成穗率高、穗大粒多。这主要是由于提高了膜内的温度和改变了光质。蓝色塑料薄膜可大量透过400～500um波长的光，而这种光对植物的生长有利。三、水分　　植物要进行正常的生长，原生质必须处于水分饱和状态。植物细胞分裂和伸长都必须在水分充足的条件下才能进行。没有足够的水分，即使温度、氧气等条件适宜，种子也不能萌发。　　当植物含水量不足时，细胞分裂、细胞伸长都受到抑制，而对细胞伸长的影响更大。因此，一些禾谷类作物，如小麦、玉米、高梁等，在拔节抽穗时期，对水分的需要特别敏感。　　水分对生长的影响，主要是通过植物吸水与蒸腾这两个途径。因此，土壤含水量和空气湿度的状况决定了水分供应的好坏，从而影响植物的生长。土壤水分充足，毛细管水多，植物易吸水，有利于植株生长，株型大，叶片细胞体积增大，茎秆中含汁液多，细胞间隙多，植株柔嫩。反之，土壤水分不足时，植物生长受阻，株型小，节间缩短，细胞间隙小，植株坚实。　　空气湿度影响植物的蒸腾速率。空气湿度大，则蒸腾小，促进细胞伸长，不利于细胞分化；相反，空气湿度小，则伸长期结束早，有利于分化。因此，过度密植，由于植株间湿度大，有利于细胞伸长，节间就长，植株不坚实，易倒伏。　　在自然条件下，温度、光照和水分对植物生长的影响是综合起作用的。这些环境因子之间也存在相互影响。例如，光会提高温度，而温度又影响蒸腾，从而影响水分供应。因此，在生产上要注意主导因素及各种因素间的相互影响，采取适当措施，使作物正常生长。第五节 植物生长的周期性　　在自然条件下，植株或器官的生长速率随昼夜或季节发生着有规律变化的现象，称为植物生长的周期性。植物生长的周期性包括昼夜周期性和季节周期性。一、昼夜周期性　　植物生长速率按昼夜发生有规律的变化，称为昼夜周期性。植物生长产生昼夜周期性的原因主要是由于昼夜的温度、水分和光照的不同。一般来说，在夏季，植物生长速率白天较慢，夜晚较快。因为白天温度高，光照强，蒸腾量大，植株易缺水，此外，强光会抑制植物细胞的伸长。但在冬季，植物在白天的生长速率比夜晚的快，这是由于冬季的夜晚温度太低，植物生长受阻。二、季节 周期性　　植物在一年中的生长速率，按季节发生有规律的变化，称为生长的季节周期性。这是由于一年四季的温度、光照和水分等因素的差异引起的。在温带地区，春天，温度回升，日照延长，植株的休眠芽萌动生长；夏天，温度与日照进一步升高和延长，水分较充足，植株进行旺盛生长；到了秋天，气温逐渐下降，日照缩短，生长速率下降以至停止生长，进入休眠；冬天，植株继续处在休眠状态。　　树木在秋、冬季的落叶和休眠，不是低温直接引起的，而是短日照引起的。在路灯旁边的法国梧桐树，秋天落叶较晚，就是因为延长了光照时间所致。现已证明，短日照引起木本植物休眠，感受器官是叶子，反应部位是顶端或芽。在短日条件下，叶子产生脱落酸等抑制物，然后被运输到顶芽而起作用。试验表明，在白蜡树中，十月份芽的鳞片中含有大量的生长抑制物；在次年二月份抑制物大部分消失，此时，枝条的芽可萌发生长。　　抑制物（可能是ABA）在诱导和维持休眠中起作用，GA可解除休眠。这在黑色醋粟枝条的试验中，已得到证明（图9-8）。　　植物生长的季节周期性变化是植物对环境的周期性变化的适应。树木在休眠时，可抵抗冬天的寒冷，如针叶树的休眠芽，可忍受零下30～40℃的严寒，而在夏天旺盛生长的芽，在零下8℃时即被冻死。第六节 植物生长的相关性　　高等植物是由各种器官组成的统一整体。各器官的分工不同，具有特殊的生理功能，但它们的关系是很密切的，是不能独立存在的。任何一个器官的生长都会受到其它器官生长的影响。植物各器官的生长存在着相互依赖又相互制约的关系，称为生长的相关性。一、地下部和地上部的相关　　地下部是指地下器官，如根、块茎及鳞茎等。地上部是指地上器官，包括茎、叶。所谓根冠比（root/top，R/T），就是地下部分重量与地上部分重量的比值。　　地下部与地上部的生长是相互依赖、相互促进的。“根深叶茂”，“本固枝荣”就是它们协调关系的很好总结。根和地上部生长的协调，主要是营养物质和生长调节物质的相互交换供应。地上部所需的水分、矿物质、氨基酸和细胞分裂素等是由根部供给的。根所需要的糖、维生素等是由地上部的叶子制造的。　　植物地下部与地上部的生长也存在相互抑制和制约的一面。这反映在根冠比（R/T）的变化上。如根和地上部分生长都需要水分，但根系生活在潮湿土壤中，容易得到水分，地上部依靠根系供给水分，又由于蒸腾丧失大量水分，因此，当土壤水分不足时，对地上部生长的影响远比对根系的影响大。这时会增加根的相对重量，而减少地上部的相对重量，根冠比上升，出现根系抑制地上部生长的现象。当土壤水分较多时，由于土壤通气不好，会使根系生长受阻，而地上部由于水分足，生长旺盛，使根冠比下降。水稻生产中出现的“旱长根、水长苗”现象，就是水分供应不同引起根冠比变化所致（表9-3）。　　在矿质元素中，氮和磷对根冠比的影响较大。当多施氮肥对，有利于地上部蛋白质的合成，使茎叶生长旺盛，同时消耗较多糖，进入根的糖少了，根的生长受抑制，因此，根冠比下降。相反，缺氮时，根冠比变大（表9-4）。磷肥有利于枝叶内的碳水化合物向根部运输，促进根生长，因此，多施磷肥能使根冠比增大。　　在农业生产中，常用不同的水肥措施来调控作物的根冠比，使收获的器官生长良好，获得增产。比如在甘薯栽培中，前期主要施氮肥和注意充足水分供应，以促进茎叶生长，有大量叶片进行光合作用；而在后期应减少氮肥和水分供应，主要施磷、钾肥（磷肥有利于光合产物运输，钾肥有利于淀粉积累），以促进薯块长大，促根冠比增加。甘薯在前期的根冠比为0.2左右，而收获期的根冠比应控制在2左右。　　此外，温度和光照条件对根冠比也有一定影响。在冬季，小麦地上部停止生长，但根仍在生长。有些春播作物，在早春温度较低时，根系生长较快，地上部分生长较慢。这些都说明低温使根冠比增加。光照加强，由于光合产物积累较多，无论对根或地上部的生长都有促进作用，但对根的促进作用更大。因为强光加速蒸腾和土壤表层水的蒸发，降低空气的相对湿度，多少抑制了地上部的生长，但却有利于根的生长。因此，光照加强，根冠比升高。二、主茎和侧枝的相关　　植物主茎顶芽生长快，抑制侧芽或侧枝生长的现象，叫做顶端优势（apical dominance）。顶端优势在植物界中是普遍存在的。木本植物杉、桧柏和松等以及草本植物的向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗和烟草等，都具有明显的顶端优势。松、柏、杉等树木的侧枝，越近顶端的受抑制越强，离顶端远的，受抑制弱，因而形成宝塔形树冠。有些植物的顶端优势很弱或者没有顶端优势。例如，小麦、水稻等作物，顶芽对侧芽不抑制，分蘖与主茎生长得差不多一样快，有的甚至超过主茎的生长。　　植物的根也有顶端优势，主根生长旺盛，使侧根生长受到抑制。在主根受损时，侧根才较快生长。树苗、菜苗移栽时，主根被截断，可使侧根生长加快，这有利于吸收水分和肥料。　　某些果树（苹果、梨、荔枝等）虽无明显的顶端优势，却有明显的先端优势。先端优势是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽抑制本枝条下部芽生长的现象。　　关于顶端优势产生的原因，目前存在有两种学说。　　K.戈贝尔（1900）最早提出的营养学说认为，顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质。顶芽分生组织比侧芽分生组织先形成，能优先利用营养物质并优先生长，侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制。从形态解剖看，侧芽与主茎之间没有维管束连接，不易得到充分的营养供应，顶芽输导组织发达，成为生长中心，竞争营养的能力强。用亚麻试验表明，缺乏营养时侧芽生长受抑制，而营养充分时侧芽则生长。　　后来，K.V.蒂曼和F.Skoog等提出的生长素学说认为，顶端优势主要与生长素有关，植株顶端形成生长素，通过极性传导向下运输，由于侧芽对生长素敏感，其生长受到抑制。从图9-9中可见，顶芽存在时，侧芽受到抑制；去顶芽后，侧芽生长；但在顶端切除后在切口上涂上含有生长素的羊毛脂膏，与顶芽存在时的作用相同，侧芽仍被抑制。　　除生长素外，顶端优势还与其它植物激素有关。试验表明，用细胞分裂素处理侧芽，可去除生长素的抑制作用，侧芽能萌发、生长。因此认为，侧芽生长受抑制是因为根部合成的细胞分裂素优先供应给顶芽，而侧芽缺少细胞分裂素所致。用GA处理枝条顶端，可加强生长素的作用，即加强顶端优势；但去掉顶芽后，GA不能代替生长素抑制侧芽的作用，相反，会引起侧芽强烈生长。一种植物是否存在顶端优势，在很大程度是取决于生长素和细胞分裂素的相互竞争。　　在生产上，根据需要来保持或去除植物的顶端优势。杉、松等用材树，要保持顶端优势，使其长得高大、笔直。麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物，也要保持其顶端优势。常用三碘苯甲酸处理大豆去除顶端优势，使其增加分枝，多开花结荚。对棉花整枝摘心，可减少枝叶徒长，养分集中于蕾铃。番茄栽培中，打顶后增加分枝，可多开花结果。要使一株菊花能开出几十朵甚至上百朵的花，就要不断除去主茎顶芽和侧枝顶芽，使其具有足够多的分枝。此外，园艺上，果树的修枝整形和盆景的培育，移苗时断根，促进侧根生长，也是顶端优势原理的应用。三、营养生长与生殖生长的相关　　植物在生长发育过程中，前期是根、茎、叶的生长，即营养生长；到了一定时候，花芽分化，接着开花、结实。花芽分化后，植物进入生殖生长阶段。营养生长和生殖生长是植物生长发育两个不同阶段，但彼此不能截然分开。　　一次结实植物如小麦、水稻、玉米和竹子等的营养生长和生殖生长阶段一般明显地前后分开。但有时这两个生长阶段的期限不明显，出现相互重叠的情况。例如，水稻在幼穗开始分化后，分蘖仍在进行。这类植物在开花以后，营养生长缓慢以至停止，整个植株衰老死亡。　　多次结实植物如番茄、瓜类及多年生果树等的营养生长与生殖生长重叠，即在开花结实阶段，营养生长仍在继续进行。开花结果并不马上引起营养器官的衰老、死亡。多年生果树从种子萌发到开始花芽分化之前的时期为营养生长期，以后便进入营养生长和生殖生长的并进阶段，而且可持续多年。　　植物的营养生长和生殖生长存在着相互依赖和相互对立的关系。　　营养生长为生殖生长奠定了物质基础。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供给的，因此，营养器官生长的好坏直接关系到生殖器官的生长发育。营养器官的生长不好，生殖器官的生长发育就不会好。另一方面，在生殖生长过程中，生殖器官会产生一些激素类物质，反过来影响营养器官的生长。　　营养生长与生殖生长的对立关系表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制以及生殖器官生长对营养器官生长的抑制两个方面。营养器官生长过旺，会影响生殖器官的生长发育，如水稻、小麦前期肥水供应过多，造成徒长，会延迟幼穗分化期，显著增加空瘪粒；后期肥水过多，会造成贪青迟熟，影响粒重。又如果树、棉花等，若枝叶徒长会使生殖器官发育不良，花果容易脱落。这些都是由于营养器官过分生长，消耗了较多养料的缘故。相反，生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。番茄的试验证明，开花结实后，让果实自然成熟，营养器官生长日渐减弱，容易衰老、死亡；如不断摘除花、果，营养器官可继续旺盛生长（图9-10）。另外，茶树开花结籽会影响新芽和新叶的生长，在盛花期施用乙烯利，可使茶树落花不结籽。　　苹果、梨、荔枝和龙眼等果树常发生一年产量高，一年产量低的大小年现象。这主要是营养生长与生殖生长的不协调造成的。当果树结实过多时，花、果大量消耗了养分，致使枝叶中贮备的养料不足，花芽分化受阻，来年花果减少。相反，在小年结实少，消耗养分少，枝叶积累营养较多，可形成较多花芽，来年开花结实就多。另外，大小年现象与果树中激素的变化有关，特别是GA含量的变化会影响花芽分化。在大年，结果多，种子也多，种子产生较多的GA运输到枝叶，抑制了花芽分化。在生产上采用合理施肥和疏花疏果等措施，调和营养生长和生殖生长的矛盾，使果树年年丰收。四、极性和再生　　植物体或其离体部分（器官、组织或细胞）的形态学两端具有不同生理特性的现象，称为极性（polarity）。极性是植物分化的基础。高等植物的极性在受精卵中形成，一直保留下来，当胚长成新植株时，仍明显地表现出来。　　植物的再生试验很好地说明极性的存在。再生（regeneration）是指植物体的离体部分具有恢复植物体其它部分的能力。插枝、压条和组织培养中的外植体都能培育成植株。将柳树枝条切段挂在潮湿的环境中，不管是正挂还是倒挂，其形态学上端总是长芽，形态学下端总是长根（图9-11）。高等植物各种器官的极性强弱不同。一般来说，茎的极性较强，根和叶的极性很弱或不明显。　　在植物器官再生中，形态学上端长芽，而形态学下端长根，与生长素的极性运输有关。生长素在茎中极性运输，集中于形态学下端，从而促使下端发根。生长素含量少的上端长芽，但是否与细胞分裂素的向极性移动有关，仍不清楚。　　极性在生产上有实际意义，在扦插繁殖时，应注意将形态学下端插入土中，而不能颠倒。在嫁接时，砧木和接穗要在同一个形态学方向，才能成功。第七节 植物的运动　　植物生长在一个固定的地位，不能象动物那样，自由地到处运动。但植物体的器官在外界环境条件影响下可产生有限度的位置移动，这就是植物的运动。　　植物的运动可分为生长性运动、膨胀性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动。一、生长性运动　　由植物器官生长所引起的运动，称为生长性运动。如根尖、茎尖的转头运动，根的正向地性和茎的负向地性运动，叶的向光性运动，花的感夜开放等，都是由于器官不同部分生长不均匀引起的。生长性运动可分为向性运动和感性运动。　　（一）向性运动　　向性运动（tropic movement）是指植物某些器官对外界环境因素的单方向的刺激所引起的运动。根据刺激因素不同，向性运动又可分为向光性、向地性、向化性和向水性等。　　1.向光性　　植物向光源方向而弯曲的能力叫做向光性。植物器官的向光性又分为正向光性，负向光性及横向光性（指器官与射来的光垂直的特性）。一般植物的茎向光弯曲，呈正向光性。芥菜根和常春藤的气生根背光弯曲，则呈负向光性。叶片通过叶柄扭转，使其处于对光线适合的位置，表现为横向光性。向光性对植物本身的生长是有利的，由于茎向光弯曲，使叶片充分接受阳光而进行光合作用。　　植物的向光性现象是达尔文最早发现的，他认为是由于某些物质引起的。Went（1928）证明燕麦胚芽鞘经单侧照光后，背光一侧芽鞘尖扩散到琼脂的生长素含量差不多等于向光一侧的两倍（图9-12），并推测，生长素移动是由于单向光导致芽鞘尖不同部位产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吲哚乙酸呈弱酸性，其阴离子向背光一侧移动，使背光面生长素含量高，生长较快，植株就呈现向光性生长。　　多年来一直认为，植物向光性是由于光的作用使茎两侧生长素含量不同引起的。但Hasegawa等（1975）提出不同的看法。他们重复Went的试验，结果证明，用生物测定法测出燕麦胚芽鞘背光一侧扩散的生长素确是多于向光一侧的，两者相对活性与Went的数据相同。但用物理化学法测定两侧扩散的生长素含量并没有区别。经过层析分析，发现琼脂块中至少有两种抑制物，向光一侧的抑制物活性高于背光一侧的。这些抑制物至今未鉴定出。因此，他们认为，燕麦芽鞘在单侧光照射后向光弯曲，并不是因为背光一侧生长素含量大于向光一侧，而是由于向光一侧的生长抑制物比背光一侧的多，造成生长速度差异而引起向光弯曲。　　看来，Went仅仅用生物测定法测定琼脂中物质的活性，专一性不高，胚芽鞘经单侧光照射后的弯曲，不纯粹是生长素的作用，而可能是生长促进物与生长抑制物的综合反应的结果，因此不可能区分出向光一侧生长速度的降低是由于生长素含量的减少，还是由于抑制剂含量的增加所引起的。目前已在燕麦胚芽鞘、绿色向日葵下胚轴和小萝卜下胚轴等器官中证实单侧光照射会引起生长抑制物在两侧的不对称分布。但这种不对称分布是由于两侧受光强度不同而造成两侧抑制物合成水平不同，还是由于单侧光照射后抑制物向照光面转移的结果，目前尚不清楚。　　根据向光性的作用光谱，了解到对向光性起作用的光是短波光，而红光是无效的。向光性的作用光谱与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱类似，但不完全相同（图9-13），这说明向光性的吸收光的色素似乎是与胡萝卜素、核黄素相类似的物质。有人认为这两种色素可能是光的直接受体。　　2.向地性　　植物的根总是向下生长，称正向地性；茎总是向上生长，称负向地性；地下茎沿水平方向生长，称横向地性。如果将植物幼苗横放，过一定时间，根会向下弯曲，而茎则向上生长。　　向地性形成的原因也与生长素的移动有关。感受重力的部位是胚芽鞘、根或茎的尖端，反应部位是尖端以下的部位。如果将植株水平放置时，由于重力的作用，器官上面的生长素向下面转移，使上侧生长素少，下侧较多。生长素向下部转移可能是重力影响产生电势差，上侧带负电荷，下侧带正电荷，带负电荷的生长素就向下侧移动。既然茎或根的下侧都含较多的生长素，但为什么根呈正向地性而茎呈负向地性呢？通常认为是由于根和茎对生长素的敏感性不同所致。根对生长素很敏感，微量生长素就能促进根的生长，生长素稍多时，根的生长就会被抑制，因此根上侧生长快，下侧生长慢，根就向下弯曲（图9-14）。相反，茎对生长素较不敏感，茎的下侧生长比上侧生长快，茎就向上弯曲（图9-15）。　　但近年来发现，根冠能合成ABA，在横置的根中，由于下侧的ABA较多，生长较慢，而上侧的ABA较少，生长较快，因此引起根向下弯曲，呈正向地性。　　　　　对向地性现象长期以来一直用平衡石来解释。平衡石原指甲壳动物中一种器官中控制平衡的砂粒。植物根冠中的特殊淀粉粒是重力感受体，具有平衡石的作用（图9-16）。当器官位置改变时（如横放或斜放），淀粉粒沿着重力方向移至垂直的一侧，对原生质体施加压力（图9-17）。这种压力作为刺激为细胞所感受。有人发现拟南芥菜突变体不能合成淀粉，但仍有向重力性反应，提出无淀粉突变体中无淀粉质体可能是平衡细胞中的平衡石。　　　3.向化性　　植物根系生长的方向总是朝着土壤中肥料较多的地方。花粉管中的伸长生长受到胚珠细胞分泌物的诱导。由于化学物质分布不均匀，而引起植物器官的向性反应，称为向化性。作物栽培中采用深耕施肥，以诱导根系向深广方向生长，吸收更多的营养。香蕉种植中以肥引芽的措施，也是利用向化性。　　4.向水性　　在土壤水分不均匀时，植物根总是趋向较湿润土壤生长的特性，称为向水性。因此，可利用水分供应来调节作物根的生长，水稻生产中的晒田措施，就是限制水分，使根扎深。　　（二）感性运动　　感性运动（paratonic movement）是指由没有一定方向的环境因素诱导所引起的运动。由于这种运动通常是在夜晚到来时才发生，因此又称感夜运动。　　植物器官要发生感性运动，必须具有上表面和下表面的两面对称结构。例如花瓣，当上表面生长较快时，花瓣向下弯曲（偏上性）；反之，下表面生长较快，花瓣向上弯曲（偏下性）。　　感夜运动一般是由温度或光强度（或光、暗交替）的变化引起的。如番红花和郁金香，在温度升高时，花朵开放；温度下降时，花瓣合拢。酢浆草及许多菊科植物的花序昼开夜闭，而烟草，甘薯、月见草等植物的花夜开昼闭，这是由于光照的变化引起的。水稻开花受到温度或光照变化的影响，因此，在人工授粉时，可用温汤浸花，促使其内外稃张开。二、膨胀性运动　　由细胞紧张性变化引起的运动称为膨胀性运动，又称紧张性运动。含羞草的运动是典型的膨胀性运动。如当部分小叶受到震动或机械刺激时，小叶立刻成对合拢，在刺激加强时，可很快传至其它部位，使整个复叶的小叶合拢，复叶叶柄下垂（图9-18）。这种刺激甚至使整株植物的小叶合拢，复叶叶柄下垂。但经过一定时间，整株植物可恢复原状。含羞草叶子下垂是由于复叶叶柄基部的叶褥中细胞的膨压变化所致。从解剖上看，叶褥的上半部及下半部组织的细胞结构不同，上部的细胞壁较厚，细胞排列紧密；下部的细胞壁较薄，细胞间隙大。当受到震动或机械刺激时，叶褥下部细胞原生质的透性很快增加，细胞内的水分和溶质排入细胞间隙，导致下部细胞膨压下降，而上半部细胞仍保持紧张度，因而叶柄弯曲下垂（图9-19）。含羞草小叶运动的机理也一样，只是小叶叶褥的上部和下部组织中细胞的构造，正好与复叶叶柄基部叶褥的相反，因此，当膨压改变，小叶成对合拢。因为含羞草的这种膨胀性运动，是由震动刺激引起的，通常又称感震运动。　　在日落或光线微弱时，合欢及酢浆草等植物的小叶也出现合拢下垂的运动，其机理与含羞草相同。但它们的运动是光强变化引起的，其反应方向与刺激方向无关，因此，这类膨胀性运动仍属于感性运动。　 `三、近似昼夜节奏——生物钟　　近似昼夜节奏的现象在生物界中普遍存在，动物、植物和人类都有。在植物界中，比较典型的是菜豆叶片的运动。菜豆叶片白天呈水平方向排列，夜晚呈下垂状态（图9-20）。这种现象称为植物的“睡眠运动”。这种周期性运动在连续光照或连续黑暗以及恒温的条件下仍能进行（图10-21）。因此，认为是植物的内生节奏周期。由于内生节奏的周期不是准确的24小时，实际是22～28小时之间，所以叫做近似昼夜节奏，也称为生物钟或生理钟。生物钟的特征有两个：一是周期长度并不都是24小时，如菜豆叶片在连续光下为27小时；二是对温度通常不敏感，其周期长度的温度系数一般为1.0～1.1，表明生物钟并不是以化学变化为基础。　　　生物钟的特性，使植物内生节奏有稳定的周期长度，能在最适宜的时间内完成一定的生理活动。如菜豆叶片在黎明前就挺起呈水平排列，显然有利于吸收太阳光，进行光合作用。关于菜豆叶片呈生物钟运动的机理，目前仍不清楚。第十章 成花生理　　高等植物在营养生长的基础上，形成花器官。以花的发端（initiation）为界，标志着发育的质变，是高等植物生活史上的一个重大转折点。前期只是营养器官的生长，称为营养生长期；后期以生殖器官的生长为主，称为生殖生长期。花器官是种子和果实形成的基础。粮食作物主要以采收种子为对象，一切果树都是采收果实，棉花的收获物是种皮毛，还有很多经济作物都是以采收花、果、种子为目的的；至于再生产主要是依靠种子。因此成花生理在理论上和实践上均具有重大意义。　　高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程，叫做生活周期。一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物（如萝卜、白菜等）在两个生长季节内完成一个生活周期；大多数多年生植物达到一定年龄后，每年完成一个生活周期，一生中重复多次；少数多年生植物（如龙舌兰、竹等），一生只有一个生活周期，即一生只开花结实一次，一旦开花，全株就衰老死亡。　　植物体要达到一定年龄或生理状态才能感受所需要的外界条件而开花。植物在能对环境反应之前必须达到的生理状态，叫做花熟状态（ripeness to flower）。在花熟状态之前的时期称为幼年期（juvenile phase）。幼年期的长短因植物种类而异，有的植物的幼年期很短，如日本牵牛（Pharbitis nil）几乎没有幼年期；有的植物具有相当长的幼年期，如许多木本植物的幼年期长达几年到十几年。植物达到花熟状态后一旦遇到适宜的环境条件，就开始花芽分化。花芽分化的时期和方式决定于植物的基因型，而适宜的环境条件则是花芽分化的必要外因。第一节 光周期现象　　很久以来，人们在生产实践中已经观察到纬度与季节对植物的开花具有显著作用。Garner（加纳）和Allard（阿拉德）总结了前人的生产经验，并通过自己的多年科学实验，从某些品种的烟草在温室中越冬可以开花的现象中，发现短日照对开花的效应。1920年他们便提出光周期学说，阐明日照长度对植物开花的作用。这一发现不但在当时引起了很大的注意，而且对今天仍有巨大的指导意义。一、光周期反应类型　　在自然界中，昼夜总是交替地进行，同时昼夜长度（即光暗长度）随着季节而呈现规律性的变化。一天之中白昼与黑夜的相对长度叫做光周期（photoperiod）。这种昼夜长短的光暗交替，对植物开花结实的影响称为光周期现象（photoperiodism）。　　一些植物，日照长度必须短于一定时数（即短于临界日长）才能开花或开花较多，如果适当地缩短光照，可提早开花；如果延长日照，则延迟开花或不能开花。这些植物称为短日植物（short－dayplant，SDP）。属于短日植物的有：烟草的某些品种（如美洲烟草）、水稻、玉米、棉花、大豆、芝麻、黄麻、红麻、菊花、苍耳和日本牵牛等。　　另外一些植物，日照长度必须长于一定时数（即长于临界日长），才能开花或开花较多，如果延长光照可以提早开花；相反，如缩短光照则延迟开花或不能开花。这些植物称为长日植物（long－dayplant，LDP）。属于长日植物的有：小麦、大麦、燕麦、洋葱、菠菜、甘兰、油菜、萝卜、甘蓝、豌豆、天仙子等。　　还有一些植物的成花对光周期反应不敏感，只要其它条件适合，可在相当宽的光周期范围内，即在长月照或短日照条件下均可开花，这些植物称为日中性植物（day－neutralplant）。常见的日中性植物有番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。　　除上述三类植物外，还有要求双重日照条件的植物。例如风铃草（Campanula medium）在前期的成花诱导需要短日照条件，而在后期花器官的形成却需要长日照条件，这类植物称为短-长日植物（short－long—dayplant，SLDP）。相反，大叶落地生根（Bryophyllum daigremontianum）则在前期要求长日照以完成花器官诱导，而在后期花器官的形成却要求短日照，这类植物称为长-短日植物（long－short－day plant，LSDP）。另外，有少数植物对日照条件有特殊的要求，只能在一定的日照长度下开花，如有些甘蔗品种，只能在12～14小时之间的日长时开花，日照长于或短于这个日长范围都不能开花。这类植物称为中日性植物（intermediate－dayplant）。　　不同纬度地球表面一年中光周期的变化存在着差别。让我们看看我国所处的北半球的情况。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化如图10-1。在一年中的不同季节里，日照长度变化幅度随纬度而异。从春分到秋分，纬度越高的地区，日照越长。从秋分到春分，日长变化的情况则相反。在赤道附近，一年之中昼夜时数接近12小时。　　各种植物对光周期反应的不同与其原产地生长季节的自然日照长度有很大关系。这是植物系统发育过程中对于环境条件适应的结果。因此，原产寒温带的植物往往属于长日植物，而原产热带、亚热带的植物多属于短日植物。二、光周期诱导　　光周期反应敏感的植物只要在一定时期中接受一定天数的光周期刺激，就可以进行花芽分化，这种现象称为光周期诱导（photoperiodic induction）。植物一旦经过适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以保持刺激的效果，这称为光周期效应。已知只须一次诱导周期的短日植物有苍耳、日本牵牛、藜属的一种（Chenopodium polyspermum）、浮萍属的一种（Lemna paucicostata）等；只须一次诱导周期的长日植物有白芥、毒麦、油菜、浮萍属的一种（Lemna gibba）等。　　1.临界日长与临界夜长　　对光周期敏感的植物开花都需要一定的临界日长。所谓临界日长（critical daylength）是指植物成花所需要的极限日照长度，即长日植物能开花所需的最小日照长度或短日植物能开花所需的最大日照长度。一些植物的临界日长见表10-1。　　　相对地，也存在临界夜长。所谓临界夜长（critical night length）是指在光周期中短日植物能开花所需的最小暗期长度或长日植物能开花所需的最大暗期长度。　　因此，短日植物实际上应称为长夜植物（long-night plant），它们必须在长于临界夜长的条件下才能开花，例如大豆（Biloxi品种）的临界夜长是10小时15分，苍耳为8.5小时，日本牵牛（Pharbitis nil cv Violet）为9～10小时，浮萍（Lemna perpusilla，Strain6746）为12小时，当暗期短于临界夜长时，开花过程受到抑制。反之，长日植物应称短夜植物（short-nightplant），它们必须在短于临界夜长的条件下才能开花，光期愈长对开花愈有利，在连续光照下也能顺利开花。如天仙子的临界日长约为12小时，金光菊属为10小时，菠菜为13小时，白芥为14小时。具有明显的临界日长（或临界夜长）的植物，称为绝对的（或质的）长日植物或短日植物。也有不少的长日植物与短日植物在不适宜的日照条件下，经过较长时间后也能成花，它们可称为相对的（或量的）长日植物或短日植物，它们没有临界日长（或临界夜长）。过去曾经错误地以12小时为界来区分长日植物与短日植物，认为能在日照12小时以上开花的就是长日植物，而在12小时以下开花的是短日植物。这种错误的看法必须纠正。　　日中性植物没有临界日长，从图10-2中显示出开花的日长反应呈直线（曲线1）。曲线2，3，4表示长日植物开花的日长反应呈量的变化，曲线5表示长日植物（天仙子）开花的日长反应呈质的变化，曲线6表示短日植物（苍耳）开花的日长反应呈质的变化，曲线7表示短日植物开花日长反应呈量的变化。绝对的长日植物与短日植物具有临界日长或临界夜长，但相对的长日植物与短日植物却无。对于不具临界日长（或临界夜长）的长日植物，开花强度将随日照延长而加速；而对于短日植物则随日照缩短而加速。对长日植物，日照愈长开花愈迅速；但对于短日植物，当日长缩短到一定限度时，也抑制开花，这是因为光合作用时间太短，造成营养不足的结果。　　2.暗期的光间断（或称夜间断）　　短日植物必须在长于临界夜长的条件下才能开花。如果在诱导暗期中间给予一个短时间的较低强度光照处理（短暂光），就会使短日植物不开花，处于营养生长状态；相反，可诱导长日植物开花（图10－3）。这一处理称为暗期的光间断或称夜间断（night-break）。试验指出：诱导短日植物开花要求足够长的连续的暗期。例如苍耳只要暗期超过9小时，不管光期多长，都能开花；可是，9小时暗期中只要给予几分钟短暂光就不能诱导开花。　　如果在光期中插入一个短暂暗期，无论对长日植物或短日植物，都不能改变原来的光周期反应（图10-3）。　　用非24小时光周期诱导时，当短日配合短夜时，可使长日植物开花，因为夜长已足够短；而当长日配合长夜时，可引起短日植物开花，因为夜长已足够长（图10-3）。　　可见，对植物的成花诱导来说，暗期在光周期反应中比光期更为重要，但光期仍是不可缺少的。　　起到夜间断作用的短暂光需要几分钟到几小时。对大豆、苍耳和紫苏这样的光周期敏感的短日植物来说，只要在暗期中有几分钟的照光即可阻止开花。菊花需要较长的照光时间，且因品种而异。长日植物也对相当短时间的夜间断发生反应，如大麦、天仙子、毒麦等，当暗期被30分钟或更短的时间照光间断，也能开花。　　夜间断最有效的时间是在暗期中间给予，这一短暂光正好将诱导暗期分割成两个短于临界夜长的暗期，因而成花过程受到抑制（图10-4）。夜间断所需要的光强度因植物种类及照光延续期而异。如短时间照光，需用强光；如长时间照光，甚至很弱的光，如全月光（1.098×10-4μmolm-2s-1）的3～10倍即可起作用。　　不论是长日植物或短日植物，夜间断均以光谱中的红光最为有效。在暗期中照射远红光，则后者可以抵消或减弱前者的作用（表10－2），即远红光可以逆转红光的作用，而红光也可逆转远红光的作用。这是因为存在红光一远红光可逆色素系统一光敏色素在其中起作用。　　　3.光周期刺激的感受和传导　　1925年，Garner和Allard从大波斯菊的试验中发现，光周期效应局限在叶片上，而刺激则传递至茎端。根据30年代的许多试验，确证叶子是感受光周期的器官。这一结论是由下述几个方面的试验得来的：　　（1）如果去掉全部叶子，即使整个植株处于诱导周期，也不能开花；但只要有一片叶子处于诱导周期，即使植株其它部位处于非诱导周期，也能开花。例如短日植物菊花，只有叶子处于短日条件下才能开花，而不管芽端是否处于短日条件下。反之，叶子处于长日条件下，尽管芽端处于短日条件下，也不能开花（图10-5）。　　（2）去叶试验。把刚受诱导周期的叶子立即摘除，植株便不能开花，如果延迟摘除叶子，植株便可开花。这些试验可以说明，叶子感受光周期诱导后产生的刺激物通过输导组织传递至茎端。　　（3）嫁接试验。嫁接两株植物，只要其中一株处于诱导周期中，两个植株均可开花。如将苍耳植株进行嫁接，当第一株的叶子处于短日（诱导周期）中，可以通过嫁接引起第二株在长日下开花，而第二株又可通过嫁接引起第三株开花，如此可以进行5～7次嫁接，能使受体植株在长日下开花（图10-6）。这组试验也说明叶子接受诱导后形成的开花刺激物，通过嫁接传导到另一植株，引起开花。　　　短日植物紫苏叶片经过短日诱导后，可以通过嫁接使非诱导植株在长日下开花，当经诱导的叶片从嫁接的第一株上取下来，再嫁接到第二株时，又能使第二株开花。这片经诱导的叶可以辗转嫁接7次，在非诱导条件下历时三个月，而诱导能力依然保持。可见紫苏经诱导的叶片保持着一种产生开花刺激物的能力。　　苍耳是一次诱导可以成花的植物，可是当它接受较多的诱导周期时，成花速度与数量均有所增加（图10-7）。　　植株的年龄与叶子的光周期诱导存在密切关系。日本牵牛可以在子叶期诱导，而苍耳则需在成长植株上才能诱导。例如黄麻“新长一号”在出苗后6～9天才对光周期反应，其敏感性随年龄增长而增强，即光周期诱导次数可以减少（图10-8）。　　叶子年龄也影响到植株对光周期诱导的敏感性。衰老叶敏感性小，正在展开中的叶敏感性大，而停止伸长的叶甚至不能引起花芽分化，如苍耳、黄麻等。可是，菊的茎上部未成熟叶与下部老叶反应迟钝，而中部叶片较敏感。　　从诱导后去叶试验和同位素标记的试验，可以测知成花刺激物的运输速度。从表10-3中可以看到，成花刺激物运输速度与同化物的运输速度不同，不同植物成花刺激物的运输速度相差很大。　　　环割可阻止成花刺激物的运输，表明运输是在韧皮部进行。用蒸汽、冷冻或麻醉剂处理叶柄或茎，均可阻止成花刺激物的运输，因而也抑制成花。三、光敏色素及其在光周期诱导成花中的作用　　1.夜间断的作用光谱及光敏色素的发现　　在长暗期的中间，只要用短时间低强度的光（短暂光），即可消除暗期诱导作用，使短日植物不能开花。Borthwick等人在美国Maryland（马里兰州）Beltsville（贝尔茨维尔）美国农业部试验站，抓住这个现象，将供试植物暴露在适合的日照条件下进行诱导，在长暗期的中间应用各种强度的不同光质短暂光对不同植物进行照射，找出引起抑制开花反应的各种光质所需的入射光能。试验结果得知，对苍耳和大豆开花的最大抑制作用（暗期中光间断的效应）产生在光谱的红光区（600～660nm），其极限在700nm左右。在480nm附近的黄绿光区作用最小，而在较短波长下（近400nm的蓝光区），作用略有所增强（图10-9）。另外，他们还对大麦、天仙子进行研究，阐明了抑制短日植物成花的光谱变化与促进长日植物成花的光谱变化相似（图10-9）。　　促进黄化豌豆幼苗叶生长的作用光谱，抑制暗中生长的冬大麦幼苗茎伸长的作用光谱，以及莴苣种子发芽的作用光谱，都同暗期中光间断抑制成花的作用光谱相同，最大作用区位于600～660nm（红光，R）之间，而远红光（FR，725nm）可逆转。　　根据光化学第一定律，光要产生效应，必须通过某种吸光系统把它吸收，才能引起化学变化的效应。吸光物质的寻找必须通过测定作用光谱与吸收光谱。　　上述多种光形态建成现象有着相同的作用光谱。对这种共同存在的红光-远红光可逆性可解释为：在暗期光间断抑制成花、需光种子的萌发和黄化幼苗叶的伸长等过程中，存在着一个共同的光接受体或色素。这种色素可以两种形式存在：一种是强烈吸收红光的形式；另一种是强烈吸收远红光的形式。吸收相应的光后，两种形式可以互相转化。这一看法是基于Butler等（1959）的试验而提出的。他们使用差示分光光度计，能够自动记录浑浊样品的光密度微细变化，测定预先照射红光或远红光的黄化玉米幼苗组织的吸收光谱。经红光照射后红光区域的吸收减少，远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，红光区域的吸收增加，远红光区域的吸收减少（图10-10）。他们还发现这种吸收光谱的变化不仅在组织内可多次地可逆产生，而且用碱性缓冲液加入组织内，将提取的蛋白部分进行测定，亦能看到同样的吸收光谱以及其可逆性变化。Borthwick等（1960）命名这种色素物质为光敏色素（phytochrome），亦称光敏素。　　在黄化组织中，光敏素以吸收红光的形式（Pr）存在，Pr的吸收高峰在660nm。当用红光照射时，Pr的吸收光谱发生变化，吸收高峰在725nm，说明此时Pr已转变为另一种形式（Pfr）（图10-11）。　　用远红光照射光敏素溶液时，几乎所有的Pfr转换为Pr，可是用红光照射时，不是所有Pr转换为Pfr，因其中一部分Pfr会逆转为Pr。红光照射光敏素的吸收光谱表示有一个Pfr占优势的和某些Pr成分的混合物。在这光平衡中出现一个Pr∶Pfr特异的比值。在纯光敏素的吸收光谱中，红光建立的光稳定状态是81%Pfr和19%Pr，而当远红光照射时，Pfr几乎全部转换为Pr，只残留2%。　　2.光敏素的性质　　除真菌外，各类植物均含有光敏素。光敏素存在于高等植物中的各个部分，但含量极低，多集中在细胞的膜表面，在黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约为10-7～10-6mol/L。　　高纯度的光敏素已从单子叶植物黄化幼苗中制得。经鉴定，光敏素是一种色蛋白，它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素和血红素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，以共价键与蛋白质部分相连（图10-12）。光敏素的分子量大约为120kD。Pr的颜色为蓝绿色，而Pfr的颜色为浅绿色。生色团具独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr，活跃型为Pfr。光可逆性是色素-蛋白质复合物的特性，当光敏素发生两种形式的转变时，既含生色团的异构化（图10-13），也有蛋白质结构的变化。　　光敏素不仅存在两种形式，除Pr（稳定型）与Pfr（活跃型）外，还有若干中间型。光敏素的Pfr既可以在远红光下迅速地转换为Pr，或者在黑暗中缓慢地转换为Pr，后者的速度常受温度影响。Pr转换为Pfr或Pfr转换为Pr的过程十分复杂。活跃型光敏素与某些物质（X）反应生成PfrX复合物，引起生理反应。同时，也会通过转化而消失。概括上述变化如图10-14所示。　　3.光敏素在光周期诱导开花中的作用　　从叶子感受光周期的作用到花原基的形成，在这期间植物体内发生了一系列的变化。上述光敏素的转化只是许多分过程中的一个。下面将以苍耳为例，讲述成花反应的分段过程。　　苍耳的成花诱导要求一个长于8.5小时的暗期，即临界夜长，在这个暗期之前，还需要一个强光过程。如果在暗期前供应植物以糖，可在一定程度上代替第一光期，表明这一过程与光合作用有密切关系。　　在强光过程之后出现暗期反应。暗期反应又可分为两个不同的过程。第一个是决定临界暗期的较不受温度影响的测时过程；第二个是依赖于温度的代谢过程。当植株处于光期中，光敏素是以Pfr占优势存在，进入暗期后，Pfr转换为Pr过程，如苍耳的色素转换过程为2～3小时。光敏素的转变是在此测时过程中完成的。苍耳的临界暗期是8.5小时，余下的时间可能由另外的机理测时，是成花激素合成的预备过程，此时光敏素是以Pr占优势。在临界暗期完成的基础上，成花激素在叶内合成。　　诱导暗期之后，还要求另一个强光过程，成花激素才能稳定地与顺利地从叶内运至生长顶端。糖亦可以代替第二个强光过程。可能光合产物有保护成花激素不被破坏的作用。上述的成花反应分段过程可用下列图解表示（图10-15）。　　当成花激素运至茎端分生组织后，引起分生组织分化，发生唤起过程（evocation）。当牵牛的子叶开展后，给予植株一次短日处理，便可以诱导成花。如果在强光过程之末暗期之前给予短暂远红光照射，成花过程受到抑制，这一抑制可为随后的红光所逆转。对这一试验结果的解释是：在光期结束时，叶内的高Pfr水平具有促进成花的作用，在暗期之初照射远红光却使Pfr转换成Pr，因而抑制成花。如果在暗期开始后经过若干小时，再给予同样的短暂光，此时植株的成花过程不受抑制（图10-16）。　　远红光抑制成花的事实已在很多短日植物中被证实。从这些事实归纳起来是：花的诱导首先依赖于Pfr存在的反应，完成这一反应要求较高的Pfr水平；因而在暗期的初期照射远红光，Pfr则转变为Pr而抑制成花。通过这一反应后，要求进行顺序的另一反应，后者要求Pfr水平降低至临界值以下；此时如果照射短暂红光，重新建立高的Pfr水平，均会使后一反应被干扰或终止，诱导成花过程便告失败。　　长日植物则是另一种情况。当长日植物处于长日照中，可以诱导成花，如在8小时日照后，给予延长光照，在延长光照期间兼用红光及远红光表现出较大的促花效应，如单独用弱红光照射，促花效果小。如果毒麦在短日处理的暗期中间进行光间断时，则在暗期前半段的最有效光谱成分是720～740nm，在后半段最有效光谱成分是670nm。可见在暗期初诱导成花所要求的是较多的Pr存在，而在暗期后半段则以Pfr为主。试验结果表明，光暗顺序对长日植物成花是重要的，毒麦处在8小时短日、8小时黑暗及8小时红光中，其促花效应比8小时短日、8小时红光及8小时黑暗为大（表10-4）。　　如上所述，诱导短日植物成花的条件是先建立高Pfr水平，然后转换为低Pfr水平的状态。反之，诱导长日植物成花则需要在补充光照的初期有一个低Pfr水平，然后出现一个高Pfr水平状态（图10-17）。　　暗期的光间断，会使Pfr的量增加，于是抑制了短日植物开花，而促进了长日植物开花。四、光周期诱导成花的物质基础　　叶片接受光周期诱导信息后，使茎端分生组织分化花芽，这种诱导的传递物称为“开花刺激物”、“开花激素”或“开花活性物质”。虽然从60年代初期开始便有许多学者进行了上千次实验，但试图从植物中提取开花刺激物的尝试至今仍未获得肯定的结果。　　由于开花刺激物的提纯和鉴定工作还没有成功，人们设想，光周期诱导控制开花可能不是由于在诱导日照条件下产生开花刺激物，而是由于在非诱导日照条件下植株产生开花抑制物。　　若干种植物，特别是短日植物，在诱导叶与反应芽之间如果存在非诱导叶片组织，则延迟或阻碍开花。对此事实的解释是：非诱导叶产生开花抑制物。如草莓、藜和天仙子只要将全部叶子去掉，在任何日长下都能开花，这表明在非诱导日长下的叶子形成抑制花芽分化的物质。　　还有人设想，植物内源激素也参与诱导开花的调节作用。　　用生长素类的生长调节剂萘乙酸处理菠萝，可以诱导开花。现已证实，萘乙酸的作用是由于增加菠萝的内源乙烯释放量。至于内源生长素在开花诱导中起什么作用，目前还不清楚。　　在严格的非诱导状态下，ABA不能诱导短日植物成花，但却能促进日本牵牛、藜等开花，即加强它们的开花感应。对长日植物毒麦和菠菜则抑制成花。　　在短日下，植物的内源CTK的提取量增加，用6-苄基腺嘌呤可促进菊花等植物的成花过程。从开花苍耳中流出的蚜虫蜜液比营养株含有较高水平的CTK。这些试验结果也可说明，CTK在一定程度上影响开花诱导。　　乙烯诱导凤梨科植物开花已在生产上广泛应用。此外，乙烯还可刺激苹果和芒果花的发端，以及增加春比冬小麦抽穗。可是乙烯却能抑制紫苏、菊花等的成花过程。因此，乙烯促花与抑花的作用因植物种类不同而异。　　GA能诱导一些莲座叶丛的长日植物在短日照下开花，也可以诱导那些要求低温的植物不经过低温而开花。至于短日植物，尚缺乏GA诱导开花的例子。此外，对松柏科植物的幼龄状态也可用GA4，GA5，GA7，GA9使之提早结束。在裸子植物中，幼龄期植株的GA水平甚低，施用GA明显有效。例如世界爷（美国红木，Sequoia）一般需经几十年幼年期才达到花熟状态，如在植株一二年生时多次喷施GA，可使大多数植株在几个月内成花。反之，大多数双子叶木本植物，体内GA含量不低，应用GA反而抑制花芽形成。柑桔类、桃、杏、樱桃、梅、苹果、梨等开花要求降低GA水平，它们的营养校内源GA高，而结果枝低。水稻在诱导3天后出现GA含量高峰，随后下降。看来，GA的含量变化.可能是植物茎端发生花芽分化的先决条件。有人认为，GA虽然不是成花激素，但是只有当它以适当比例存在时，成花激素才能合成，或者它能激活控制成花激素合成的基因。　　由单一物质控制开花的观点已愈来愈多地被学者们摒弃。有人提出开花是茎尖激素作用的特殊平衡的结果。由于对同时存在的开花刺激物和抑制物进行检测，在技术上的难度很大，目前对开花物质的提取分离和鉴定的研究进展不大。如能找到开花物质，对开花的理论研究和实践应用将具有很重要的意义。五、光周期理论在生产上的应用　　光周期反应特性是引种时要注意的首要问题。当长日植物北移时，夏季日照比原产地长，开花过程加速，而在南移时发育延迟，甚至不能开花结实。反之，当短日植物北移时发育延迟，而往南移时则提早开花。例如，短日植物黄麻南种北移，由于北方的日照较长，开花期延迟，植株高度增加，产量显著提高；但开花后气温较低往往不易留种。可见在引种时，作物品种的光周期反应特性是十分值得重视的问题。　　在同一地区的不同季节中播种，对于光周期反应敏感的植物，生育期的长短会有很大的变化。原产南方的晚稻品种感光性强，对短日照的要求严格，如果栽植在早造，不能在夏季抽穗开花；要等到秋季短日照时才抽穗开花。这样，原可栽种两造的土地只能栽种一造了，造成了浪费。如果晚稻迟插也因短日照的季节很快到来，营养体来不及长成就迅速抽穗，造成产量下降。至于早稻类型的品种，对光周期反应不敏感，只要生育期温度适宜，就可正常开花，因此，早稻不受纬度限制而易于进行引种。　　同一作物的各个品种具有自身的光周期反应特性，在杂交育种和良种繁育中，光周期理论富有指导性意义。如用遮光缩短日照长度，使翻春的晚稻品种能正常抽穗开花；使原来开花期不同的品种，经过缩短日照或延长日照达到花期相遇，有助于进行有性杂交。　　为了加速世代繁育，缩短育种年限，创造了南繁北育方法，这是根据我国气候多样的特点，利用异地种植满足作物发育条件（主要是温度和日长），达到一年内育两代或三代的目的。短日作物品种（如水稻、玉米）冬季到海南岛繁育（南繁）；长日作物品种（如小麦）夏季到黑龙江，冬季到云南繁育。　　人工控制光周期可以促进或延迟某些植物开花。菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花。为了特殊的观赏目的，可以用人工遮光的办法创造短日照，使菊花提早在六、七月，甚至在“五一”节开花。另外，还可以通过在秋冬季延长光照，使菊花保持营养生长，再加上园艺上的措施，如增施肥料，摘心整形等技术，促使菊花获得巨大的营养体，然后在需要的时候，给予短日条件，诱导出大量花芽分化，每株菊花可以开出几百甚至几千朵以上的花。这种菊花称为“大立菊”。1994年在广东省中山小榄菊花盛会上，展出的单株特大立菊，是用两年时间精心栽培而成，共开出5677朵花。　　延长日照可用普通电灯（钨丝灯或萤光灯均可，最好是二者结合）；缩短日照可用暗室或暗箱，给植物完全遮光。延长日照除可用连续光照几小时的办法外，还可在接近临界暗期给予短时间的照光，同样可以达到长日处理的目的。在实践中，为了抑制甘蔗开花，可用光来间断暗期，即在午夜用瞬间的强闪光加以处理。处理的甘蔗可继续维持营养生长，从而增加产量。为了推迟菊花的开花，以培育大立菊，也可用短暂光处理。第二节 春化作用　　除光周期外，低温对于一些植物的花诱导起着关键性的作用。、春化作用的一般性质　　许多秋播作物（如冬小麦）一般都在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，于第二年春季旺盛生长，在夏初开花结实。当秋播作物春播时，在整个夏季不断进行营养生长而不能开花，或大大延迟开花。实验证明，秋播作物春播时不能开花或延迟开花，是因为秋播作物为了开花需要一定时间的低温条件，而在春播时就满足不了这种要求。植物为了开花需要低温的现象，称为春化现象。这种低温对植物开花的促进作用，叫做春化作用（vernalization）。　　如要在春季播种冬小麦，在种子刚刚萌动时进行人工低温处理，可使这些冬小麦开花结实。为使植物开花，对其进行人工低温处理，称为春化处理。我国农民很早就知道“闷麦法”，即把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0～5℃低温下处理40～50天。用这种方法可以解决春播冬小麦只长苗不抽穗结实的问题。　　许多二年生植物，如甘兰、萝卜、白菜、胡萝卜、芹菜、甜菜等都有春化要求。它们在第一个生长季节形成莲座状的营养体，并以这种状态越冬，于第二年夏初抽苔开花。这些植物在低温之后，往往还需要长日条件才能开花。　　各种植物春化所要求的温度不同，这种特性是该种植物在系统发育中所形成的。根据原产地不同，冬小麦可分为冬性与半冬性类型。我国华北一带的秋播小麦为冬性品种，黄河以南一带为半冬性品种，华南一带只适合播种一些要求较高温度的品种。至于我国北方的春播小麦以及华南一带的秋播小麦均属于春小麦。不同类型小麦所要求的低温范围不同，低温时间（春化天数）也不同。一般来说，冬性愈强，要求的春化天数也愈长。从表10-5中可见各小麦类型的春化特性。　　冬小麦、冬黑麦在春化处理上是一个量的反应。当春化处理的时间延长时，从播种到开花的时间缩短；而当春化处理的时间缩短时，从播种到开花的时间便延长（图10-18）。此外，如春化温度稍偏高，从播种至开花的时间也要延长。　　植物通过春化作用，除了要求一定天数的低温外，还需要氧气、水分和呼吸底物（糖）。在氮气中或缺少氧气的条件下，种子低温处理无效。缺少呼吸底物也不能进行春化。将冬黑麦种子胚芽切下进行离体培养，在低温下作春化处理时，培养基中必须含有糖。干种子不能接受春化处理，在春化时含水量约40%，如水分高至80%～90%则种子的活跃生长导致养分消耗，不利于培育壮苗。　　刚刚萌动的种子可以接受春化，幼苗和成长的植株也可以接受春化。但植株的年龄会影响春化反应的敏感性。二年生植物一般地不会在种子吸胀时接受春化，如天仙子苗龄至少为10～30天才能对春化反应，糖甜菜需在2.5～3个月苗龄期才能正常反应。如植株处于连续光照下，则春化时间可以缩短。某些植物（如甜菜、天仙子）对春化的敏感性将随植株年龄增长而增加。但拟南芥菜表现很特别，在种子萌动早期对春化处理很敏感，紧接着有一个敏感性下降的时期，然后随着年龄的增加，敏感性再度增加（图10-19）。造成这种敏感性变化的原因目前还不清楚。　　下面用黑麦草属（Lolium）4个种的春化作用资料来说明春化感应的定量和定性性质。毒麦（L.temulentum）的平曲线表明无明显的春化感应；多花黑麦草（L.multiflorum）和它的杂种曲线显示了对春化作用的定量感应，即随春化时间延长开花要求的时间缩短；黑麦草（L.pernne）的双曲线表示开花必需的最低值以及延长春化的效应（图10-20）。　　　许多对春化作用敏感的植物种类对光周期刺激也是敏感的。低温和长日照为最普遍的结合，例如许多十字花科植物和其他二年生植物（如甜菜和冬性谷物）。另外有些种类可能是长日照和高温诱导（如菠菜），短日照和低温诱导（菊花）或短日照和高温诱导（中国紫苑）。这里存在着两种主要的环境因子相互作用和补充。二、去春化作用　　在春化作用结束之前，把植物放到较高的温度之下，低温的效果可被消除，这种由另外的条件解除春化的现象叫做去春化作用（devernalization）。　　许多园艺学家用二年生植物在低温感应的工作中最早注意到高温能消除春化的现象，但确认去春化却是Puris和Gregory（1945）通过冬性谷物的春化作用而提出的。当春化处理过的谷物置于35℃即便1天时，春化效应被消除，但植物并未受损害。去春化的植物可以通过重复冷冻处理，进行有效的再春化。此外，在缺氧条件下同样可以解除春化。　　菊的多年生习性能够维持，主要是由于去春化，使植株保持营养状态。去春化最常用的因子是高温（25～40℃），亦有报道短日（SD）可去春化（Wellensick，1965）。在春化之后立即给予高温，去春化效应最明显，尤其是当春化处理还不够充分时。黑麦处于春化条件下经过8周低温，春化状态已经达到完全稳定，基本上不受高温影响（表　　当低温处理不充分时，先将种子保存在12～15℃中若干天，然后才移至高温，就有可能稳定其春化状态。　　在春化期间光的作用很复杂，对某些植物，光对春化起到稳定作用。野莴苣种子的春化，在无光下才能去春化。拟南芥的春化稳定亦与光有关，即在春化处理时光的存在起到稳定作用。　　洋葱是典型的二年生植物，第一年形成幼小鳞茎通过冬季（或冷藏），由于完成春化能够诱导开花，为了第二年能采收大鳞茎，园艺工作者要阻止它的开花。应用高温去春化控制洋葱的开花已成为商业性的措施。三、春化与光周期的相互关系　　春化与光周期存在相互作用。大多数要求低温的植物往往也要求长日照。在自然状态下，经过冬季（低温）后，在暮春或初夏的长日照中开花，而在春化时却处于短日照中。　　在某些例子中，春化可代替或改变光周期反应，如Spinacia的某些品系正常地要求光周期长于14小时，而春化可缩短临界日长为10小时。在某些例子中，短日照可部分地或完全地代替低温，因此这类型植物被称为短长日植物（SLDP）。低温或短日照处理必须在长日照之前，如顺序逆转则无效。风铃草在短日照之后所需的长日照往往少于在低温之后，而且植株对短日照的敏感期又较对低温的敏感期早一个月。可见短日照与低温是通过不同机理而达到同一结果。对黑麦（cv.Petkus）而言，短日照的效应低于低温，此现象同样见于一些小麦、燕麦及毒麦品种。极端的例子是：短日照处理可取消Trifolium repens对低温的要求（Thomas，1979）。　　至于别的长日植物，短日照不能代替低温，但在低温期间或在低温之前给予短日照却能促进开花，如一些多年生禾本科植物、甜菜、芹菜等，当春化时给予长日照延迟开花，而在春化后长日照却促进开花（表10-7）。四、春化作用的刺激物　　低温处理和春化后，冬小麦出现新合成的蛋白质，胚内的蛋白质模式与春小麦的相似（Teroaka，1972）。当离体胚培育于含蔗糖的培养基内进行春化，新的蛋白质才能出现。应用抑制剂的试验结果得知，文氏好望角苣苔（Streptocarpus wendlandii）叶组织在春化时合成新的mRNA（Hess，1959）。　　Highkin（1955）用低温处理萌发的豌豆种子，加速其开花。他同时收集从春化种子扩散出来的液体，拿来处理未春化的豌豆种子，或者处理黑麦种子，可使它们迅速开花。Gregory亦获得相似结果。　　用GA处理可使一些要求低温或长日的植物在非诱导状态下开花。很多要求低温的莲座叶丛植物在缺乏低温下可用GA促花，表明GA有代替低温的作用。LDP在短日照下亦可用GA促花，例如落地生根（LSDP）在短日照下施用GA可迅速诱导开花，可是在长日照下施用则否，表明GA有代替长日照的效应。　　施用GA不能使SDP在长日照下开花。但当SDP在短日照中诱导成花时，GA能促进花的发育，可见GA无代替短日照效应。有时对于某些SDP，GA抑制开花，这与环境条件有关。　　与光周期刺激物不同，春化作用的产物是不移动的。当分生组织进行春化时，同株的非分生组织仍保持非春化状态（Leopold，1979）。结论是：春化状态只能通过细胞分裂进行传递。五、春化中的代谢变化　　春化要求的适温是1～7℃。春化还要求碳水化合物作为能源，以及O2的供应。春化过程的一个显著特点是在低温下比在高温下进行迅速，对于生化过程来说，这是很不寻常的。我们假定在春化过程中主要地发生酶促反应变化，则应当如何解释春化中的“负温度系数”？一个简单的假说是：在春化过程中发生着对同一底物竞争的两个不同的过程，它们分别具有不同的“正温度系数”（图10-21）。　　从上面的图解可见反应Ⅱ与Ⅲ争夺一共同的底物（中间产物B）。假定反应Ⅲ具有的温度系数高于反应Ⅰ与Ⅱ（图10-21），则高温有利于反应Ⅲ而较多的B发生转变为D，这样C的生成就减少。如果温度下降，反应Ⅲ（由于温度系数所决定）的速率比反应Ⅱ的速率减低更多，其结果是在降低的温度下有利于反应Ⅱ的进行，因而积累C。C只能在低温下产生。因而从总的过程看，是一个负的温度系数反应。尽管这三个反应均各具正的温度系数。这一假说还没有直接的实验支持，但这一解释却符合化学反应的普遍规律。六、温度对开花的直接效应　　春化是低温促进开花过程的一种（温度的）延期效应或诱导效应，另外还有温度的直接效应。球芽甘兰、甜芜菁、毛地黄、紫萝兰和美国石竹等成熟植株必须在低温下才能形成花芽和开花。当球茎甘兰达到成熟期，植株处于3℃中经3周或以上，花原基才开始发育，如果在未有花原基之前移回高温中则不能开花。开花程度依赖于低温期的长度（经6～9周低温可达到充分开花），对开花来说，与日长无相互作用。至于大多数鳞茎植物，它们要求在适温下进行花芽分化，例如郁金香20℃有利于花的发端，而8～9℃促开花；鸢尾前期高温很有必要，而花原基分化则要求从低温移至15℃。第三节 花的发育一、诱导后茎端的早期变化　　处在营养生长状态的茎端是相对地不活跃的器官，它的有丝分裂指数通常是1%左右，有丝分裂周期也较长。从营养生长状态转向生殖生长状态之际，茎端的有丝分裂活性增加。用秋水仙碱处理LDP白芥，测量间期的积聚，得知经过长日诱导一次后，白芥茎端的中央区细胞分裂速度增加8倍，而周围区细胞分裂速度也增加6倍。　　在开花刺激物到达茎端后，细胞加速进行有丝分裂，LDP在长日诱导后26～30小时有丝分裂活性出现高峰，34～38小时后可以观察到DNA合成高峰，而在62小时出现有丝分裂活性的第二个高峰，这一高峰的出现与第一个花芽发端相联系。在长日诱导后34小时，组蛋白量变得很低，其后增加速度比DNA快。　　利用3H-尿苷掺入法及放射自显影，可以观察到白芥茎端在长日诱导开始后16～18小时，RNA合成的促进。在牵牛的胚茎中，3H-尿苷掺入的增加出现在暗期开始后10小时，其最大值在14～17小时。从上述可见，从营养生长的茎端转变为生殖生长的茎端，核酸代谢是一个重要因素。　　基于细胞全能性的认识，每个细胞都携带着相同的决定整个生长发育的全套基因。可是，却不是所有的基因同时处于活动状态，而是一部分基因活动，而另一些基因不活动。因此，基因开关的调控便成为关键。　　根据基因调控的操纵子理论，假设染色体DNA上也存在结构基因、操纵基因和调节基因，在成花反应中，照射红光形成Pfr，或者是它引起的反应物（开花刺激物），可能就是诱导物，能使阻抑物（组蛋白或其它蛋白）分子失活，从而使原来关闭的形成花芽的操纵子开放。有关花芽形成的结构基因开始转录，形成专性的mRNA，在mRNA的指导下合成控制花芽形成的酶系统（图10-22）。二、性别分化　　植物的性别有不同类型。大多数植物是雌雄同株同花，即在同一植株中只开一种类型的花，在同一花内形成雌蕊和雄蕊，如水稻、小麦、大豆和棉花等。有的植物是雌雄同株异花，即同一植株中有雌花和雄花，如玉米、蓖麻、南瓜和黄瓜等。还有一些是雌雄异株异花植物，如大麻、银杏、番木瓜、油茶和油桐等。　　在花芽的分化过程中，进行着性别分化（sexdifferentiation）。很多具单性花的植物在花的分生组织开始都有雌、雄蕊的花原基，后来由于某一部分受到抑制而停止发育，出现单性花。　　在雌雄异株植物中，雌株和雄株在经济价值上是不同的。由于栽培目的不同，有的需要雌株，有的需要雄株。如银杏、番木瓜、千年桐和油茶等，雌株才能开花结果，因此需要培植雌株，如早期能鉴定雌、雄株，把雄株去掉，就很有价值。大麻雄株纤维的拉力较强，因此希望培育多一些雄株。雌、雄株的代谢是有差异的。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株的；番木瓜、大麻等的雄株组织的呼吸速率大于雌株的，其过氧化氢酶活性也比雌株的高；芦笋雌株的呼吸速率比雄株的高。利用这些差异，可以早期鉴定植株的性别。　　人们栽培各种瓜类作物，需要增加雌花数目，以便收获更多的果实。　　外界条件，主要是温度、光周期、营养条件及植物激素，可以影响植物性别的分化。　　低温促进多种植物（如南瓜、菠菜、大麻和葫芦等）的雌花分化（图10-23）。