天天读书网（www.book.d78i.com）整理译者前言[奥]路德维希 .冯.贝塔朗菲 《 生命问题》译者前言路德维希·冯·贝塔朗菲（Ludeigvon Bertalanffy）是现代著名理论生物学家、一般系统论的创始人。1901年生于奥地利。早年在维也纳大学学习，获博士学位。1934年起任该校理论生物学教授。1949年移居加拿大，先后在渥太华大学、阿伯塔大学任教授，其间在美国南加利福尼亚大学任教授。1969年以后任美国布法罗城纽约大学教授。1972年逝世于该城。贝塔朗菲是一位学识渊博。充满创造活力。富有良好哲学与文学素养的科学家。一生的科学论著近三百种。本书是其中最主要的代表作之一。这是一本处处闪现出哲学智慧光辉和文学表现色彩的科学著作。它的最初版本是1949年的德文本，书名为《生物学世界观——自然的和科学的生命观》。1952年出版英文本，书名改为《生命问题——现代生物学思想评价》。以后又被译为法、俄、日、西班牙、荷兰等多国文字，成为现代具有一定世界影响的学术名著。贝塔朗菲于1968年发表的重要著作《一般系统论——基础、发展、应用》，则是在《生命问题》这本著作提出的学术思想的基础上经过进一步发展而写成的。贝塔朗菲在本书中对现代科学和哲学作出了两项重要的理论贡献。首先是，他总结了20世纪上半叶生物学实验成果和思想成果，深刻剖析了长期进行激烈论争的机械论生命现与活力论生命现的本质特征和思想根源，提出了超越机械论与活力论生命现的第三种生命现——机体论生命现的基本原理。贝塔朗菲认为，机械论生命现主要表现为“分析与累加”的观点、“机器理论”的观点、“反应理论”的观点。其特征是：把有机体分析为许多基本单位，再通过将这些基本单位累加的方式解释有机体的性质；把生命过程的有序基础视为预先建立好的机器式的固定结构；把有机体看作本质上是被动的系统，只有当它受到外界刺激才作出反应，否则就是静止的。他详细分析了这些机械论观点在近现代生物学诸学科的具体表现，尤其指出了传统的细胞理论、生物发生律、自然选择理论、基因论、神经中枢和反射理论等重要生物学理论所含有的机械论倾向和它们的局限性。同时，贝塔朗菲认为，活力论是由于机械论未能解释生命的主要特征而出现的另一极端思想，但它本质上仍把活机体看作各个部分的总和，看作机器式的结构，设想它们是由灵魂似的操纵者控制的，从而对生命现象的解释同样陷入困境。贝塔朗菲根据生命有机体的等级秩序、逐渐分异与逐渐集中化、均等潜能与等终局性、动态有序、远离平衡态的开放系统、自我调整、节律－自动活动等特征，提出了机体论的基本原理：整体原理（组织原理）、动态原理、自主原理。这些原理表明：有机体是一个独特的组织系统，其个别部分和个别事件受整体条件的制约，遵循系统规律；有机体结构产生于连续流动的过程，具有调整和适应能力；有机体是一个原本具有自主活动能力的系统。贝塔朗菲用机体论观点探讨了生命有机体的组分与成分、个体与整体、潜能与目的、稳态与动态、能动性与应激性、异速生长与按时生长、预成与渐成、方向性与开放性、结构与功能、形态和行为的历史性以及生命界的组织层次与等级体系等问题，对细胞学、遗传学、组织学、胚胎学、生理学、进化论、生态学的理论问题提出了新见解。贝塔朗菲还用机体论观点分析了生物学与物理学的关系，认为生命系统是比物理系统更为复杂的系统，有其独特的规律，生物学定律不只是物理－化学定律在生命领域的应用，而是比后者更高层次的定律，它不能还原为后者。他主张以精确的方式建立生命界所有层次的组织定律即系统定律。贝塔朗菲撰写这部著作时，正处于分子生物学从“前科学”时期进入“常现科学”时期的前夜，他当时还不十分清楚分子水平上生命活动的某些具体细节，对微观生物学问题作了某些猜测性解释。但是，他提出的机体论思想，却随着分子生物学的发展而愈显其重要。现代生物学借助物理－化学手段在深入研究有机体的微观层次的过程中，尽管分析和还原的方法对于探讨生命活动的机理起了重要作用，然而，人们要更完整地认识生命活动的特征和规律，则需要以机体论原理作为研究工作的指南。贝塔朗菲在本书中作出的另一个重要的理论贡献是：用机体论概念揭示了现代科学诸学科基本原理的逻辑相应性或同型性，在机体论的基础上确立了普遍适用于各学科领域、富有新世界观意义的“一般系统论”的基本法则，为科学的统一或科学的整体化提供了新的方法论。在本书中，他广泛考察了20世纪上半叶物理学、心理学、哲学等领域中的新的思想成果，其中包括量子力学的不确定性原理、量子跃迁理论、波粒二象性理论，开放系统非平衡态热力学理论（耗散结构理论），格式塔心理学，过程哲学等，尤其考察了具有明显整体特征或系统特征的统计学思想方法对现代科学的普遍影响，发现各学科领域普遍出现了类似于机体论的整体原理、组织原理和动态原理。正如他所说的：“机体论概念在从生物学的特殊问题直到人类知识的一般问题的许多领域中被证明是富有成果的。”“机体论概念的最终概括是一般系统论的创立。”（原书第189页）60年代后期以来，贝塔朗菲为代表的系统论思想风靡世界各国学术界，成为现代科学长河中波澜壮阔的新思潮。贝塔朗菲创立以机体论为核心的系统论，有其特定的社会文化背景。他生长于德语文化圈的国家，德国古典哲学把整个自然界视为一个巨大的、具有等级层次的有机体，把世界视为永续流动的过程的思想，主要由德国和奥地利科学家发展起来的量子力学理论所包含的整体性思想，发源于德国的格式塔心理学所体现的整体、动态、组织的思想，德国生物学家杜里舒关于调整卵发育出现“等终局”的实验成果，以及德国诗人歌德文学作品中关于变动中的持存的哲理，都对他产生了深刻的影响。70年代，德国理论物理学家H.哈肯（Haken）和德国生物物理学家M．爱根（Eigen）分别创立的关于非平衡态自组织系统的协同学和超循环理论，都是贝塔朗菲机体论和系统论思想的发展。我国学术界一般将西方哲学与文化表征为“机械论”，将中国或东方哲学与文化表征为“机体论”。然而，了解贝培朗菲的机体论哲学，从而了解渊源于德语文化圈的西方机体论哲学，也许有助于我们调整上述看法，促进东西方机体论哲学的比较研究，促进东西方文化的交融。贝塔朗菲撰写本书时，第二次世界大战的硝烟刚散去，原子弹蘑菇云的阴影仍笼罩着人们的心灵，同时西方工业化浪潮开始向全球扩展。在这种时代背景下，贝塔朗菲在本书结语中以充满人文主义精神的机体论哲学思想，深刻警示了机械论世界观导向技术主宰世界，生命技术化、人类机械化的恶果，甚至导向毁灭人类的危机。贝塔朗菲在60年代后期发表的《机器人、人与心智》、《一般系统论》两部著作，以及P．A．拉威奥莱特（Laviolette）选编的贝塔朗菲文集《人的系统观》，进一步发挥了《生命问题》一书中的机体论的人文主义观点，一方面批判了物理主义和技术卞义，另一方面批判了生物主义。他尖锐地指出了那种把物质粒子的运动视为世界终极本质和用技术统治世界的机械论世界观给现代人类带来的灾难。他以机体论世界观呼唤生命的尊严感。他提倡“关心人类的一般系统论”，告诫人门警惕那种“只涉及数学、反馈、技术的机械系统论”贬低人文价值，把社会生活引向工程比、机器化的歧途。他反对滥用控制论解释人类问题，滥用机器人模型说明人的行为与形象。他同时反对将人类社会与生物群体进行机械类比的生物主义，他指出人不仅具有生物学价值，更主要的是具有文化价值，反对将人的价值还原为生物学价值。他还特别强调要防上将系统论误用为贬低个体价值、推崇极权主义的理论基础。贝塔朗菲在本书中还吸取了逻辑实证主义以后的现代科学哲学的思想精华，用以论述生物学研究问题。他对理论与观察，还原与整合，假说－演绎、科学抽象、科学符号、概率统计以及非理性因素在科学研究中的作用，作了生动的阐述。并且还探讨了非决定论与自由意志等哲学问题。此汉译本根据1952年英文版译出。中国社会科学院哲学研究所金吾伦先生对译稿作了认真校订。在此谨向他表示诚挚的谢意。译稿发排前本人再度作了通篇推敲和修订。本书中歌德《浮士德》、《常变中的永续》的诗句译文，选用或参考了钱春绮先生的译作。本书中几处拉丁文短语的翻译，请教了博乐安先生。商务印书馆在本书出版过程中做了辛勤的工作。谨此一并致谢。吴晓江1995年10月 于上海社会科学院哲学研究所 　　　　序言完全可以说，生物学世界观是随着生物学在科学等级体系中占据中心地位而诞生的。生物学以物理学和化学为基础，物理学定律和化学定律是研究和解释生命现象不可或缺的基本原理。生物学包罗大量的特殊问题，诸如有机形态、目的性、系统发育的进化，这些问题不同于物理学，从而使生物学家的研究工作和概念体系有别于物理学家的研究工作和概念体系。最后，生物学为心理学和社会学提供了基础。因为研究精神活动是以了解其生理基础为前提的。同样，有关人类关系的理论也不能忽略其生物学的基础和定律。生物学在科学中的这种中心地位，也许使其成为一个包含问题最多的学科。这里，“生命”现象成为人们通常区分的精密科学概念和社会科学概念的交汇点。然而，研究现代理智生命的生物学还具有更为深刻的涵义。19世纪的世界观是物理学的世界观。正像当时人们理解的那样，物理学理论似乎表明了，受力学定律支配的原子活动，便是构成物质、生命和精神世界基础的终极实在，同时它也为非物理学领域——生命有机体、精神和人类社会提供了概念模型。但在今天，所有的学科都牵涉到“整体”、“组织”或“格式塔”这些概念表征的问题，而这些概念在生物学领域中都有它们的根基。从这个意义上说，生物学对现代世界观的形成作出了根本性的贡献。确实，以前当生物学采用其他学科的基本概念时，把事情看得太简单了。它从物理学借来了机械论观点，从心理学借来了活力论，从社会学借来了选择概念。但是，生物学的使命——既包括对本领域特殊现象的理解和把握，也包括对我们基本的世界观的贡献——将由其自主的发展来完成。这就是过去数十年来在生物学中为建立新概念所作努力的意义。本作者倡导称为机体论概念（organismic conception）的生物学观点已有二十多年。机体论概念已应用于许多生物学问题，这些问题存在于作者本人及其学生、同事的工作中，也存在于其他许多参与这个运动的科学家的工作中，这一概念对邻近学科也产生了很大影响。例如，机体论以“开放系统”的理论，为物理学和物理化学揭示了新的概念，它导致了生物学各个领域中新概念的产生，并且提出了建立有机体系统精确而特殊定律的要求，而这些定律实际上已在若干领域中作了规范的表述。它还被应用于实用生物学，甚至应用于诸如医学和林学那样不同的领域；最后，它导致了一些基本哲学概念的产生。所以，本书是作者在自己的理论与实践工作基础上写成的；同时，它对分散在各种研究工作和书刊中而难以完整把握的成果，作了一番概括。我们将看到生物学是一门自主的学科，就是说，需要形成特殊的概念和定律来解决这门学科的问题；而且，生物学的知识和概念在不同的领域中起着积极作用。在这部著作中，我们在机体论概念框架内对基本的生物学问题和定律作一番概括。由此，我们进而研究生物学知识，最后得出现代世界观的一般原理——我们称之为“一般系统论”。在一本正在准备的著作中（本书正文有几处提到它），我们将首先详细讨论本书概述过的某些问题。生物学的基本问题是有机形态问题；概述作者在“动态形态学”领域的研究工作，将表明这个生物学的基本问题是能够加以精确地研究和服从某些定律的。这个问题引出了“有机体作为一个物理系统”的更一般的问题，即表述生命系统特征的理论和定律。这也是物理学和物理化学发展的新篇章。于是，在已获得的生物学知识的基础上，我们能够建立这门学科与其他邻近领域——医学、心理学和哲学人类学的联系。这就导致了人类在自然界中的位置的问题，作为人类精神进化的基本特征的符号系统的问题，进化与文明、生物学与历史学、自然科学与社会科学之间的关系问题。同时，我们要扩展关于各门学科和各个现象领域之间类似性的知识，扩大详细描述一般系统论这门综合性学科的基础。生物学、医学、心理学、人类学的观点，系统论的观点，最终把我们引向心身问题和实在问题，以求克服笛卡儿的“心身”二元论。本书所作的论述完全以具体的研究成果为基础。然而，材料的选择是由总的思路决定的，因而这是文学性的文献。有兴趣的读者，可以在本作者的《理论生物学》中看到有关现代生物学研究的概述。本作者是在瑞士的美好时光里完成这部著作的。我要向出版者、指导者和朗（Lang）博士表示衷心感谢，并且对我作为A.约尔（Johr）博士的宾客，在瑞士艺术和文化氛围中所享有的友情铭记不忘。 　　　　第一章生命问题的基本概念被自然和艺术所吸引的青年人相信，以其热切的欲望，很快就可以进入自然和艺术之宫那最深的圣殿。然而，经过漫长行程的成年人明白，自己并没有到达圣殿的入口。——歌德：《圣殿柱廊·引言》因此，任务不在于更多地观察人们尚未见到的东西，而是去思索人人可见却无人深思过的东西。——叔本华1．传统的抉择在可与我们今天相比拟的一个发生惊人剧变的时期，有人提出了一个观点，认为科学将对人们的世界观产生深刻的影响。这个时期便是三十年战争，提出这种观点的人就是法国哲学家勒内·笛长儿（ReneDsecartes）。笛卡儿受年轻的物理科学取得的成就的影响——其时物理学一方面处于起初进步的苦斗中，另一方面预示了它的成就在近代技术中得以实现的可能性——提出了动物是机器的学说。不仅无生命界服从物理学定律——这正是笛卡儿所认为的，而且所有的生命有机体也都遵从物理学定律。因此，笛卡儿把动物理解为机器，一种非常复杂的机器，当然这只不过大体上可与人造机器相比，它的活动受物理学定律支配。笛卡儿的思想确实并不完全一贯。他作为教会的忠实信徒，对物理学知识作了限制：不应把人仅仅看作一架机器，而应看到人具有不服从自然定律的自由意志。笛卡儿设置的这种限制为法国启蒙运动所冲破。1748年，茹利安·拉·美特利（Julien de la Mettrie）爵士提出 人是机器 的学说，以反对笛卡儿关于 动物是机器 的学说。这些思想家寻求一个古老哲学问题的答案。生命有机体，植物或动物，显然与非生命的东西诸如晶体、分子或行星系有很大区别。生命表现为无数种植物和动物的形态。这些形态展现出一种从单细胞到组织、器官，再到无数细胞组成的多细胞有机体的独特的组织体系。生命过程同样也是独特的。所有生物都在其组成的物质和能量连续交换中保持自身。它能以活动的方式，尤其是以运动的方式对外界的影响即所谓刺激作出反应。事实上，在没有任何外界刺激的情况下它也经常显示出运动和其他活动，就此而言，我们可以在无生命与有生命的东西之间作出明显的、虽然不是断然的对比：前者仅仅由于外力作用而发生运动，而后者能够表现出“自发”的运动。有机体经历渐次的变态，我们称之为生长、发育、衰老和死亡。它们只能通过所知的繁殖过程从其亲属中产生出来。一般说来，后代像双亲，这种现象我们称为遗传。可是，通观生物界，可以看到它表现为在漫漫地质历史长河中奔涌不息的一系列形态。这些形态通过繁殖和进化而相互关联，它们在各个年代中发生的变化，使之从低级形态演化到高级形态的全盛期。有机体的结构和功能令人惊叹地适应它们的“目的”。甚至在最简单的细胞中发生的数量多得惊人的过程，也非常有序，以致在无休止的和极为复杂的活动中保持其同一性。同样，所有生物的器官和功能都显示出适应于它们赖以正常生存的环境的目的性构造。如果生命有机体的特有性质是如此显而易见，且我们可以毫不迟疑地说出我们眼前的东西是有生命的还是无生命的，那么必然会发生这样的问题：生命界和非生命界之间是否真正存在着一种内在的区别？我们人类自身就是生物，所以对这个问题的回答，必然在很大程度上确定了我们给人指定其在自然界中的位置。应用物理科学的定律和方法研究生命现象，无论在理论知识方面，还是在对自然界的实际控制方面，都接连取得了许多成就。笛卡儿创立了由医生和生理学家组成的学派，在科学史上以医学力学闻名遐迩，他试图根据力学的原理，解释肌肉和骨骼的功能，血液的运动以及类似的现象。哈维（Harvey）发现血液循环（1628年）标志着近代生理学的开始。后来声学和光学的应用，电学、热学、动能学和其他物理学科的应用，提供了丰富的知识源泉，有助于对越来越多的生物学现象的解释。生物化学又发展出了生物物理学。人们曾一度相信，有机化合物是生物所特有的，实际上也只能在生物体中发现它们，因而它们只能从生命过程中产生。可是，1828年，维勒（Wohler）在实验室内制造出尿素。这是第一个合成的有机化合物。从此，有机化学和生物化学便成为现代科学中最重要的领域。它们也成为化学工业——从染料化学到煤的氢化、人工橡胶的制造、现代医学的治疗手段（其中包括维生素、激素和今天的化学疗法）的基础、大体说来，本世纪初出现了一门最年轻的学科，它是物理学与化学的连接环节，称为物理化学，这门学科中包括了诸如反应动力学、胶态理论和物理化学过程中的电现象理论。这对于理解许多生命过程例如酶、维生素、激素、药物等的作用，以及神经和肌肉的功能等等，都是必不可少的。1859年达尔文《物种起源》发表后，进化论取得了胜利。著名分类学家林耐（Linnxus）曾经认为动物和植物种类是造物主分别创造的杰作。而现在，整个生物学领域所搜集的大量事实证明，有机界在漫长的世代和地质时期内，经历了从比较低级、简单的形态向比较高级。复杂的形态的上升演进；同时，达尔文用他的自然选择学说，为这种进化提供了解释。一个物种有时会出现微小的偶然的变异，这些变异可能是不利的，习能是中性的，也可能是有利的。如果是不利的，它们不久就会在生存竞争的自然选择中淘汰；然而，如果它们恰好是有利的，它们就在生存竞争中为自己挣得优势，以便它们更有可能保存并繁殖其后代；这样，在世代延续的过程中，有利的变异被保存和积累起来。再经过漫长的年代，这个过程导致了向不同形态的生命有机体的进化以及生命有机体对其环境的逐渐适应；笛卡儿曾经把神圣的上帝说成是生命机器的制造者，而现在似乎可以根据偶然变异和选择来解释生命界目的性的起源，无需任何其他目的因解释。因此，笛卡儿提出的纲领，不仅是构成生物科学基础的发展起点，而且对人类生活产生了深远的影响。尽管笛卡儿的纲领取得了成功，但是并没有完全消除这样的疑问；也许生命的真正本质尚未触及和解释。就在拉·美特利《人是机器》一书发表的一年以后，一本题为《人不是机器》的论战性小册子在伦敦出版了。据说，该书的作者不是别人，正是拉·美特利自己。这位爵士所表现的自我批判和思想解放的精神，也许在科学史上是几乎绝无仅有的。以后，这种对抗性的观点以许多不同的方式表达出来。其中最重要的一种表达方式，是由汉斯·杜里舒（HansDriesch）（自1893年以来）提出的。由于这种方式在逻辑上最为一致，因此它至今仍是最重要的一种。杜里舒是发育力学的创始人之一。发育力学作为生物学的分支，主要对胚胎发育进行实验研究。传统的实验使他拒绝有关生命的物理－化学理论。在浅绿色的海洋深处，海胆默默地生活着，远离世界和科学的问题。然而这些宁静的生物却引起了关于生命本质的长期不分胜负的和激烈的争论。海胆卵开始发育时，起初分裂为两个细胞，然后分裂为四个、八个、十六个的细胞，最终分裂为许多细胞。经过一系列特定的发育阶段，它最后形成有点像尖状头盔的幼虫，科学上称为“长腕幼体”；由此经过复杂的变态最后形成海胆。杜里舒将刚开始发育的海胆胚芽分离成两半。通常人们预料这半个胚芽只能发育成半个动物。但事实上实验者看到了像歌德的《魔术师的门徒》中幽灵似的行为：“哎呀！哎呀！两爿木棍，变成仆人，急忙站起。”分离的每半个胚芽并没形成半个海胆幼体，而形成了完整的海胆幼体，这幼体确实是小些，但它是正常的，完整的。其他许多动物也可能从分离的胚芽产生完整的有机体。甚至人类中偶然出现的同卵孪生儿，也以相似的方式产生。可以说，这是自然界本身进行的杜里舒实验。相反的实验和其他的安排也是可能的。在某些条件下，两个联合的胚芽产生一个单一的大幼体；如果把胚胎压在玻璃板之间，大大改变细胞的排列，仍会产生正常的幼体。像“魔术师的门徒”那样，杜里舒在他的实验中发现了某种神奇的东西，他由此断定胚胎发育不服从自然界的物理学规律。在杜里舒看来，如果胚芽中仅有物理力和化学力起作用，那么最终导致有机体形成的程序安排，只有假定是受某种固定结构即最广义的“机器”控制的，才能得以解释。但是，胚芽中不可能有这样一种机器。因为机器无论当它被分离时，还是当它的部分错位时，或是当两部完整的机器合并时，就不能完成同样的动作；胚胎发育如果出现这种情况同样不可能产生正常的有机体。因此，杜里舒认为，对生命的物理－化学的解释在这里达到了它的极限，而这只可能有一种解释：在胚胎中，同样在其他生命现象中，有一种根本不同于所有物理－化学力的因素在起作用，它按照预期的目的指导生命活动。这种“具有自身内在目的”的因素，即从正常发育中和实验上加以扰动的发育中产生出典型的有机体，杜里舒引用亚里士多德（Aristotle）的概念，称之为隐得来希（entelechy）。我们考察这些有目的的活动因素，发现它们很像我们自己的意向性行为。正是这些最终可与我们目的性行为中的精神因素相比较的因素，造成了生命与非生命之间的关键性差别，并产生了比生命的力学性质、物理性质更复杂的属性。这样，我们发现了两种基本的和对立的生物学概念，这两种概念的起源可以追溯到希腊哲学的黎明时期。通常人们称之为机械论和活力论。人们已在许多不同的意义上表达“机械论”这个术语，事实上这在很大程度上妨碍和混淆了这个术语的正确使用。我们已提及这个术语有两种最重要的含意。第一种含意是机械论概念，认为在生物中只是那些存在于无生命界中的力和定律在起复杂的作用。第二种含意是生命的机器理论，它从结构条件方面解释细胞和有机体中发生的全部过程特有的活动程序。与此相对照，活力论否认完全用物理－化学解释生命的可能性，坚持认为生命与非生命之间有本质的区别。正如我们在杜里舒的学说中看到的，活力论认为，调整现象即受扰动后恢复原状的现象，似乎不能依据“机器”原理来说明。另一些活力论者则顽固地坚持生命的机器理论，从而得出他们的看法：每一部机器意味着有一位设计和建造它的工程师。当笛卡儿推测有一种神秘灵魂作为生命机器的创造者时，他得出的逻辑结论正是这个意思。达尔文的理论用偶然性取代了创造的精神。现代生物学表明，达尔文的理论至少能非常成功地解释变异和物种的起源，也可能很好地说明某些比较高等的生物分类单位的起源。可是，要确定这种理论是否也能充分解释有机体重大形态的起源和每个有机体的活动所必需的无数生理过程的相互作用的起源，则是非常困难的。事实上，火车头和手表不是靠偶然的力量产生的，那么无数更为复杂的有机体“机器”是靠偶然的力量产生的吗？因此，有机体自我保持和受扰动后的自我恢复所依赖的极其大量的物理－化学过程的有序性，以及有机体的复杂“机器”的起源，是不能用偶然的力量解释的，按照活力论的看法，只有用特殊的活力因子的作用才能得以解释。这些活力因子，我们称之为“隐得来希”，“无意识”或“世界灵魂”，它们有目的地、定向地干预物理－化学事件。但是，我们马上看到，从科学理论的要求出发，活力论必定将被拒斥。因为按照活力论，有机体的结构和功能好像是由许多妖精控制的，这些妖精发明和设计了该有机体，控制其活动过程，并在这种机器受损伤后进行修补。这并没有提供给我们更深刻的洞见；它只是把目前看来无法说明的问题推移给更加神秘的要素，并把这种要素归为不能再作研究的X。活力论谈论的只是超出自然科学范围之外的生命本质问题。如果活力论说的是正确的话，那么科学研究将会失去意义；因为，即使运用最复杂的实验和仪器，也只能作出原始人的那种拟人化解释。原始人认为，生命界存在着与他们自己明显的方向性和目的性行为相似的小精灵的智力和意志。无论我们考察动物的行为，还是细胞中复杂的物理和化学过程，或是有机体结构和功能的发育，我们总会得到相同的答案——正是某种灵魂似的东西隐藏在这些生命现象背后，操纵着生命活动。生物学历史驳斥了活力论，因为生物学所能说明的正是这些在当时活力论范围内看来是不可解释的生命现象。例如，维勒（Wohler）时代以前，人们一直把有机化合物的产生看作是一种活力论现象。甚至在巴斯德（Pasteur）看来，细胞发酵活动也是如此。这种看法一直延续到19世纪末巴克纳（Buchner）用酵母萃取物进行发酵才得以纠正。杜里舒的学说也认为有机体调整现象是一种活力论现象。但是，科学研究的进步，把越来越多的、以前被看作是活力论的现象纳入到科学解释和科学定律的范围之内。我们将会看到，即使杜里舒根据胚胎调整现象所作的科学解释在生命领域中已破产的断言，也不再站得住脚了。与之相反，活力论的论点却可能几近被驳倒。机械论概念与活力论概念之间的争论，犹如一盘进行了近两千年的棋赛。争论中总是重复出现实质相同的论点，虽然这些论点是以五花八门改头换面的形式出现的。终于，它们在人类的精神领域里表现为两种对立的倾向。一种倾向是，将生命服从于科学解释和科学定律；另一种倾向是，用我们自身精神的经验作为生命本质的标准，用这种经验，填补我们科学知识中推测的或实际的缺口。2．机体论概念我们的时代，科学概念发生了根本的变化。现代物理学革命广为人知。以相对论和量子论为标志的这些革命引起了物理学理论的根本变革和发展。物理学的这种发展超过了它在过去几个世纪里取得的进步。尽管生物学思想领域内发生的变化并不显著，但已发生的变化的结果并不是没有意义的。这些变化既产生了对生命本质的基本问题的新看法，也引出了新的问题和新的解释。我们可以认为，现代生物学的发展已得到了这样一个确定的事实，即完全不赞同机械论和活力论这两种传统观点，而是确认一种新的、超越这两者的第三种观点。本作者称这种观点为机体论概念，本作者提出这个概念已二十多年。人们发现，在生物学的各个领域以及医学、心理学、社会学等这些邻接的学科内，与这个概念相类似的概念是必要的，并已得到了发展。如果我们保留“机体论概念”这个术语，那么我们也只是为了给一种观念以方便的称谓，因为这种观念虽已变得非常普遍，但多数人又不知道如何称呼它。可能正是本作者最先以科学的和逻辑的一致形式阐发了这种新观点，这样说似乎也并不过分。迄今生物学研究和生物学思想是由三种主导观念决定的。这三种主要观念可以称为 分析和累加的概念，机器理论的概念 和 反应理论的概念 。把我们在生命界遇见的复杂的实体和过程，分解为基本的单位， 分析 它们，以便用并列或 累加 这些基本的单位和过程的方法解释它们，这似乎是生物学研究的目的。经典物理学的程序提供了这种研究模式。因此，化学把物体分解为基本组分——分子和原子；物理学把摧毁树木的风暴看作是空气粒子运动的总和，把躯体的热看作分子动能的总和，等等。生物学的所有领域也应用与此相应的程序，正如某些例子显然表明的那样。例如，生物化学研究生物体的个别的化学成分和生物体内进行的化学过程。用这种方法确定细胞和有机体中的化合物及其反应活动。传统的细胞理论认为细胞是生命的基本单位，好比认为原子是化合物的基本单位。因而，从形态学上看，多细胞有机体好像是细胞这种构成单位的聚集体；在生理学上，人们则倾向于把整个有机体中的生理过程分解为细胞内的生理过程。微耳和（Virchow）的“细胞病理学”和弗沃恩（Verworn）的“细胞生理学”，对这种观点作了纲领性的论述。有机体胚胎发育研究领域也应用这样的观点。魏斯曼（Weis－mann）的经典理论（p．56）假定卵核中存在着许多构造个别器官的原基（anlagen）或微小的基本的发育机器。在发育过程中，这些原基随着细胞分裂而逐渐分离，每个胚原基经历这样的过程，然后定位于不同的区域、胚原基赋予这些区域特定的性状，由此最后决定发育成熟的有机体的组织结构和解剖结构。有关反射、神经中枢和定位的传统理论，不仅从理论上看，而且从临床的观点看，都是非常重要的。神经系统被看成是为个别功能所设定的装置之总和。例如，脊髓节中枢对于个别反射的关系是如此；大脑神经中枢对于各个有意识的感觉－知觉区，对于个别肌肉群的随意运动，对于言语和其他更高级的精神活动的关系，也是如此。从而，动物的行为被分解为反射的总和或反射链。遗传学把有机体看作是各种性状的聚集体，归根到底看作是生殖细胞中与各种性状相对应、各自独立地传递遗传信息和发生作用的基因的聚集体。因而，自然选择理论把生物分解为复合的性状，某些性状是有利的，其余的是不利的。这些性状，更确切地说，与这些性状对应的基因，是独立地遗传的，从而能通过自然选择提供的机会，淘汰不利的性状，保存和积累有利的性状。在生物学的每个领域中，同样在医学、心理学和社会学领域中，都可以看到同样的原则在起作用。然而，以上例子足以表明分析和累加的原则已在所有领域起指导作用。对生物中个别的部分和过程进行分析是 必要的 ，而且是更深入地认识生命的先决条件。然而，单采用分析方法还不是 充分的 。生命现象，如新陈代谢，应激性，繁殖，发育等等，只能在处于空间与时间并表现为不同复杂程度的结构的自然物体中找到；我们称这些自然物体为“有机体”。每个有机体代表一个 系统 ，我们用系统这个术语所指的是由处于共同相互作用状态中的诸要素所构成的一个复合体。从这种显而易见的陈述中可以看出，分析和累加的概念必然有以下的局限性。第一，它不可能把生命现象完全分解为基本单位；因为每一个别部分和每一个别事件不仅取决于其自身的内在条件，而且不同程度地取决于 整体 的内在条件，或取决于该整体作为一个部分所从属的更高级单位的内在条件。因此，孤立部分的行为通常不同于它在整体联系中的行为。杜里舒实验中孤立的分裂球的行为，不同于它在完整胚胎中的行为。如果将细胞从有机体移植到适当的营养物中加以培养，由此生长成的组织的行为，不同于它们在有机体中的行为。脊髓孤立部分的反射，不同于这些部分在完整无损的神经系统中的行为。许多反射只能在孤立的脊髓中清楚地表现出来，而在完整无损的动物中，比较高级的神经中枢和大脑的影响明显地改变了这些反射。因此，生命的特征，是从物质和过程的组织中产生的。与这种组织相关联的 系统 的特征。因而，生命的特征随着整体的改变而改变，当整体遭到毁坏时，生命的特征就随之消失。第二，现实的整体显示出一些为它的各孤立的组成部分所没有的性质。生命问题是组织问题。只要我们从整体组织中挑选出个别现象，那么我们就不能发现生命和非生命之间的任何根本区别。无疑，有机分子比无机分子复杂得多；但是，它们与死的化合物并无根本区别。甚至复杂的过程，如细胞呼吸和发酵过程，形态发生，神经活动等等，长期被人们看作是特殊的生命过程，在很大程度上能用物理－化学加以解释。其中许多过程，甚至可以用无生命模型进行模拟。可是，我们在生命系统中看到的各个部分和过程进行的奇异而特殊的有序活动，提出了一个根本性的新问题。即使我们有了构成细胞的所有化合物的知识，也还不能解释清楚生命现象。最简单的细胞已经是极其复杂的组织，目前人们只是模糊地认识到它的规律。人们通常提到“生命物质”。这个概念根本是一种谬见。在铅、水、植物纤维素都是物质的意义上，不存在“生命物质”，因为从中任取的部分显示出与其余的部分有相同的性质。而生命与个体化和组织化的系统是密切相关的，系统的毁坏，导致生命的终结。对生命过程也可以作类似的思考。当我们考察活机体中发生的个别化学反应时，我们不能指出它们与无生命物体或腐尸中发生的化学反应之间任何根本区别。但是，与我们考察有机体或有机体的部分系统，例如细胞或器官内的化学反应过程的整体而不是单个过程时，可以发现生命过程与非中命过程的根本差别。例如，我们发现有机系统内所有组成部分和过程如此高度有序，以致使该系统能够保存、建造、恢复和增殖。这种有序性从根本上将活机体内的事件与非生命系统或尸体中发生的反应的区别开来。有人对这种观点作了如下的生动描述：“不稳定的物质发生分解；可燃物偶然发生燃烧；催化剂加速了缓慢的过程。这里不存在什么奇异的东西。连续地逐步边行的分解代谢并没有毁坏有机体，相反地，它间接地保持了有机体，使它成为一个有组织的过程。我们的组织虽不断发热却并不破坏这些组织的结构；因此，每种动物和植物像装有燃料而不停地作功的蒸汽机；事实上，呼吸不同于普通的氧化。如果不是腺体去掉对有机体有害的东西而保留有益的东西的话，那么，分泌也就成了普通的渗透现象。我们可以把植物和低等动物的运动容易地解释为对刺激的反应；不愿在动物王国内划分明显界线的人，最终也以这样的方式解释动物的这些自发运动；在他看来，这些自发运动是一些“脑反射”，这些反射确实非常复杂，但它与那些对外界刺激作出反应的简单反射并没有本质的区别。现在让我们作这样的设想：我们构造出一种死的反射装置。它必须充满潜在的能量；即使轻微的扰动也能触发强有力的运动；一种特殊的装置能用以不断地贮存潜能。我们要问，在何种意义上，这种机械装置与生物有根本的区别，对它的作用不同于刺激，它的运动不同于有机体的运动？事实上所有有机的反应都直接地或间接地有利于维持生存，或有利于产生所需要的形态。”（J．舒尔兹Schultz），1929年）。这样，整体性和组织问题给分析和累加的描述与解释，设置了限度。那么，用什么方式能够对之作科学研究呢？经典物理学（生物学采用了它的概念体系），在很大程度上具有累加的特征。在力学中，它把物体看作相互独立的分子的总和，例如在热理论中，它把气体看作是相互独立分子的一种混沌（Chaos）。事实上，“气体”这个词，是由16世纪物理学家范·荷尔蒙特（VanHelmont）提出的，它正是以无意识的符号表示“混沌”的意思。然而，在现代物理学中，整体性和组织的原理获得了迄今人们未料想到的意义。原子物理学处处遇到整体问题，这些整体不能分解为孤立的要素的行为。无论研究原子结构，还是研究化合物的结构式，或是晶体的空间点阵，总会出现组织问题。组织问题似乎成为现代物理学中最重要的和最引人注目的问题。由此看来，用分析和累加的观念看待生命是极不妥当的。无生命的晶体具有奇妙的结构，晶体结构在其形成的过程中，以其最快的速度做着数学物理学家的推理工作。但是，人们认为，将具有惊人性质的活原生质称为“胶质溶液”，则是对原生质作了解释。原子或晶体不是偶然的力作用的结果，而是组织的力作用的结果；但是典型的组织化事物——生命有机体却被解释为突变和选择的偶然性产物。因此，生物学的任务是要确立控制生命过程的有序和组织的定律。而且，正如我们下面将会看到的，应当在生物组织的所有层次——物理－化学层次，细胞层次和多细胞有机体层次，乃至由许多个别有机体组成的群体层次上研究这些定律。怎样解释生物组织呢？一切知识始于感觉经验。因此，科学活动的最初倾向是要设计形象化的模型。例如，当科学得出结论，认为称作原子的基本单位是实在的基础时，它的最初概念是相似于小型台球的微小而坚固的物体。不久，人们认识到原子并不是如此，最终单位不是用形象化的模型所能定义的实体，而是只能用数学的抽象语言加以规定，使用像“物质”和“能量”，“微粒”和“波”这样的概念，仅仅表明它们的某些行为特征。当人类观察星星有规律的运动的景象时，他们首先寻找宇宙中巨大的机器，认为是这些机器的旋转使星星——亚里士多德想象的水晶般的球体——保持和谐的运动。直到天文学打破了这幅画面，人们才认识到，行星运动的秩序只是由于天体在空虚的太空中相互吸引而造成的。因此，结构是人类为解释自然过程的有序性而首先寻求的东西；至于从组织力方面来解释，则困难得多。这也适用于对生命的解释。考察在细胞内或在有机体内为维持其自身生存而进行着的难以想象的大量过程，似乎只可能有一种解释。这种解释可以称为机器理论。它意指生命现象中的有序，可以用最广义的结构、机械论的术语进行解释。机器理论概念的例子，便是魏斯曼的胚胎发育理论（pp.56f），或传统的反射和神经中枢理论（PP.114f）；在生物学的每个领域里都可发现这种类型的解释。活机体中确实呈现出大量的结构状态、器官生理学，例如营养器官、循环器官、分泌器官的生理学，感觉器官（作为接受刺激的感受器）的生理学，神经系统及其联系的生理学，等等。描述的正是我们在一个有机体中所看到的技术杰作，同样地，我们在每个细胞中，从作为收缩和传导兴奋的机构的肌肉和神经纤维，到具有分泌和分化功能的细胞器，到作为遗传结构单位的染色体等等，都可发现作为有序调节器的结构。然而，我们不能把结构看作生命活动有序性的主要基础，这有三个理由。第一，我们在所有生命现象领域中发现有扰动后进行调整的可能性。杜里舒的看法是对的，他认为这样的调整，例如胚胎发育中的调整，不可能建立在“机器”的基础上。因为固定的结构只能对某些确定的事变作出反应，而不能恰当地对其他任何一种事变作出反应。第二，机器结构与有机体结构之间有根本的区别。前者总是由同样的成分构成的，而后者则是在其自身构成物质不断分解和替换的连续流动状态中得以保存的。有机结构本身是一种有序过程的表现，它们只能在这种过程中，且通过这种过程才得以保存。因此，有机过程的基本有序性必须在这些过程本身中寻得，而不可能从先前确立的结构中找到。第三，我们在个体发育中，同样也在系统发育中，发现从具有较少机械性的和较多可调整性的状态，到具有较多机械性的和较少可调整性的状态的转变。我门再以胚胎发育为例来说明这点：如果在两栖动物胚胎的早期阶段，将胚胎一块预期的表皮移植到未来脑的部位，它会变成脑的部分。可是在后期阶段，胚胎部位不可改变地限定形成某些器官。因此，一块预定的脑，即使被移位后，也会成为脑或派生物，例如在体腔中形成的眼。当然，在这里完全错放了位置。我们可以在极其多样的生命现象中，发现这类仅固定一种功能的现象。我们称这种现象力逐渐机械化。我们由此得出以下结论。首先，有机过程是由整个系统中各种条件的相互作用决定的，由我们称为 动态 的有序决定的。这是以有机可调整性为基础的。其次，逐渐机械化发生的过程，即是原初整体的行为分化成受固定结构控制的、各自分离的行为。在细胞结构、胚胎发育、分泌、噬菌作用和再吸收、反射和神经中枢理论、本能行为、格式塔知觉等各个领域中，可以看到与结构的或机器式的有序相对立的动态的基本性质。有机体 不是 机器，但它们在一定程度上可以 变为 机器，凝固为机器。然而，完全机械化的有机体决不会在受扰动后完全不能进行调整，或不能对外界不断变化的状况作出反应。有机过程决不仅仅是各个结构上固定的过程的总和，而是不同程度上具有在动态系统内被决定的过程的特征，这赋予有机体对变化的环境的适应能力和受扰动后的调整能力。将有机体与机器作比较，也产生了我们已提到的最后一个观点，我们称之为 反应理论 。反应理论把有机体看作一种自动机。正像自动售货机由于内部机制的作用，被投入硬币后会提供商品那样，有机体也通过一定的反射活动对感官的刺激作出反应，通过某些酶的产生对食物的吸收作出反应，等等。这样，有机体被看作是本质上被动的系统，仅仅受外界的影响即所谓刺激而开始活动。这种“刺激－反应图式”，尤其在动物行为理论中成为十分重要的图式。可是，事实上即使在外界条件不变和没有外界刺激的情况下，有机体也并不是被动的系统，而是本质上 主动 的系统。很明显，在基本的生命现象中，新陈代谢，组成物质连续的合成和分解，是有机体固有的，而不是外界条件强加的。这种观点对于考察神经系统的活动、应激性和行为问题尤为重要。现代科学研究表明，我们必须把自主活动（例如表现为有节律的自动活动）而不是反射和反应活动，看作基本的生命现象。因此，我们可以将机体论概念的要点概括如下： 作为一个整体的系统概念 ———与 分析 和 累加 观点相对立； 动态概念 ——与 静态 和 机器理论 相对立；有机体 原本是主动 的系统的概念——与有机体 原本是反应 的系统的概念相对立。这些原理能使我们克服机械论概念与活力论概念之间的对抗。机械论和活力论都是以分析的、累加的和机器理论的原理为根据的。机械论并没有真正探讨生命的基本问题——有序、组织、整体性、自我调整。这些生命的基本问题是不能用分析的研究方法来解决的。试图用机器理论即依据先前存在的结构来解释生命的基本现象和问题，也遭到了失败。活力论是因这些未解决的问题而出现的。但是，它并没有推翻累加的和机器理论的概念。相反，活力论把活机体看作各个部分的总和及机器式结构的总和，设想它们是由一位有灵魂似的工程师在控制并补充其给养。因此，例如杜里舒把胚胎说成是细胞的“总和式的聚集体”，它靠隐得来希而变成整体。这样，活力论者的出发点不是一种无偏见的有机系统观点，而是从有机机器这种先入之见出发的。活力论者们认识到，这种概念是不能令人满意地说明有机体调整现象和有机机器起源的问题。为了拯救活力论，他们引进了修理受扰动后的机器或担当机器制造者的因素。人们已经认识到，对有机体有序和调整现象的解释只可能有两种：有序性或者是由机器式的固定结构造成的，或者是由某种活力因素造成的。这两者都是欠妥的。机械论观点在调整现象和“机器”起源的事实面前破产了；活力论则抛弃了科学的解释。与机械论和活力论的概念相对立，出现了机体论概念。仅仅知道有机体的个别要素和过程，或者用机器式结构解释生命现象的有序性，都不足以理解生命现象。乞助隐得来希作为组织因素，更是于事无补。进行分析，不仅对于尽可能多地了解个别组分是必要的，而且对于了解把这些部分和部分过程联合起来的组织规律，同样是必要的，而这种组织规律正是生命现象的待证。这里有生物学基本的和特有的研究课题。这种生物有序性是独特的，它超出了那些适用于无生命界的规律，但我们能通过坚持不懈的研究逐步接近它。这要求在所有层次上进行研究，其中包括物理－化学单元、过程和系统的层次，细胞和多细胞有机体的生物学层次，生命的超个体单元层次。在每个层次上我们都能看到新的性质和新的规律。生物的有序在很大程度上具有动态的性质；我们将会在后面看到有关这个问题的说明。对于生命自主性问题，机诫论的概念持否定态度，活力论以形而上学问题的标记保留其中，而在机体论概念看来这是能够加以科学研究的问题，实际上人们已对它进行了研究。“整体性”这个术语长期以来被人们严重误用。在机体论概念里，它既不表示某种神秘的实体，也不是我们无知的避难所，而是我们能够并目必须用科学方法进行探讨的事实。机体论概念并不是机械论观点和活力论观点之间的妥协。调和或中间道路。正如我们看到的，分析、累加和机器理论的概念一直是这两种传统观点的共同基础。组织性和整体性被视作是有序的原理，是有机系统固有的；是能够加以科学研究的，这包含着一种根本性的新见解。可是，机体论概念遇到了新观念通常遇到的事：起初它受到攻击和拒斥，后来宣称它是古老的和自明的。事实上，一旦人们了解了机体论概念，就知道这个概念只不过是从有机体是组织化系统这种明白的陈述中得出的结论，然而，为了达到这点，必须无偏见地探讨这个概念。甚至今天为了同许多领域中根深蒂固的思想习惯作斗争，这种探讨仍有必要。有必要首先在作为 生物学的研究方法和理论 的意义上，然后在它的 认识论意义 上，对机体论概念加以考察。实验室里的研究人员忙于研究特殊的问题和做具体的实验，对“一般的思考”抱怀疑和反感的态度。当然，具体问题不能靠方法论的思考和假设来解决，而只能通过对它的耐心研究来解决。但是，另一方面，基本的态度决定了研究者能够洞察到什么问题；决定了他如何构思问题，如何拟定他的实验步骤，如何选择研究方法，最后，决定了他对研究的现象提出什么样的解释和理论。事实上，按照流行的看法，理智胜过感觉。在这种意义上，经典生物学完成的工作和取得的成就以及它存在的缺点，无疑是由我们已指出的这些主要原理决定的。要了解这点，只需粗略地考察一下生物学的任一领域，甚至我们将在后面看到的医学和心理学领域就足够了。与此相似，机体论概念也是一种试图指明应当提出什么问题以及如何解决这些问题的作业看法（workingattitude）。正是这种作业看法使人们有可能观察和处理生命现象的基本问题，并对这些问题作出解释；而用以前的概念根本观察不到生命现象的基本问题，即使观察到，也把这些问题看作不能加以科学研究的神秘事物。我们的目的是要阐明生命现象的 精确定律 。按照生命现象的基本特征，这些定律必定在很大程度上具有系统规律的性质。从这个意义上说，机体论概念是生物学从自然史的阶段即描述有机体的形态和过程的阶段，转变到精密科学阶段的前提。看来，我们时代面临的任务，是要完成生物学中的“哥白尼革命”。“哥白尼革命”是在涉及无生命界的科学领域中发生的。正是这场革命，使亚里士多德的世界体系转变为近代物理学。记住，我们将考察某些基本的生物学问题，看一看机体论概念是如何发挥作用的。以后我们将考察机体论概念的认识论结论。 　　　第二章组织的层次从一产生一切。——赫拉克利特分离，联合，变换，规定自身，显现与消失，固定与流动，伸展与收缩，是生命体的基本特征。——歌德：《自然科学格言》1．物理的和生物的基本单位我们在自然界中发现巨大的组织结构，在这个组织结构中，下属的系统在连续的各层次上联合成更高的和更大的系统。化学的和胶体的结构整合成细胞结构和多种细胞，同种类型的细胞整合成组织，不同的组织整合成器官和器官系统，器官和器官系统整合成多细胞有机体，最后有机体又整合成超个体的生命单位。这种组织结构的基础是 物质的基本单位 。按照物理学，物质由终极单位即各自带有负电荷和正电荷的电子和质子，以及不带电荷的粒子中子构成。它们构成化学元素的 原子 。由中子和质子组成的原子核好比微型行星系的太阳，一些像行星般运动的电子围绕着它旋转，每种元素则是由这些粒子特定的数量决定的。对这个系统的扰动，便使一种化学元素转变为另一种化学元素，而且可以导致原子的分裂，像原子弹爆炸那样毁灭性地释放出巨大的能量。原子结合成为各种各样化合物的 分子 ，部分属于无机界，部分属于有机界。尽管构成生物的化学元素与非生物的化学元素没有什么区别，但是，有机化合物是特殊的。由此引起了“无机”化学和“有机”化学的区分。在生物元素中，碳占有特殊的地位：似乎生命与碳的能力有密切关联，碳能形成极其多样、极其大量和极其复杂的分子，碳凭借这种能力而胜过所有其他化学元素。有理由说，作为碳化合物化学的有机化学与无机化学之间的区别，在于碳化合物的数量是所有其他化合物数量总和的许多倍。在有机分子中间，所谓 大分子 ，例如，包括作为原生质最重要的构成物质和作为植物细胞壁纤维素的蛋白质，已经表现出复杂程度超过无机分子的特殊的结构规律。无机和有机小分子量的分子，用精确的结构式表示，它们由原子价键的相互连接而成。正如人们所熟知的，一种元素的价键数是由能够结合在一起的氢原子数表示的。例如，氢具有一个氢价，H－H（氢分子）；氧有两个氢价， （水）；氮有三个氢价 （氨）；碳有四个氢价， （甲烷）。在这由精确结构式表示的分子的图像中，起初没有发生变化，当我们考察有机分子时，情况就不同了，正像我们在叶绿素、血红蛋白、维生素等大分子中看到的那样，从而结构式就变得复杂得多。可是，我们一旦考察到高分子有机化合物，就出现新的结构原理。例如，如果我们考察植物纤维素，找们发现作为最小单位的二糖类，所谓纤维二糖；至少三百个这种“基本单位”由普通化学键连接成“主要化合价链””。然而，大量的这类化合价键，大约四十个到六十个，还要依靠第二类化合价或范德瓦耳斯力再连接成更大的结构——“胶态分子团”。蛋白质与多糖相对比，它们的区别在于，蛋白质不是由相同的，而是由不同的单位即不同的氨基酸构成的。在蛋白质分子的长链中，又出现确定的结构规律，发现这种结构规律是现代有机化学研究的主要问题。这些结构原则之一是，不同的氨基酸好像是按照周期性模式排列的。例如，在蚕丝的纤维蛋白中，每第二个链是甘氨酸，每第四个链是两氨酸，每第十六个链是酪氨酸。按另一个结构原则，许多蛋白质的分子量是35000分子量作为一单位的好几倍。这里，我们可以指出三点普遍意义。第一，除了经典比学的化合价之外，还显示出有一种范围更广泛的力制约着物质的结合。这些力已在所谓非理想气体中表现为范德瓦耳斯力，范德瓦耳斯力由气体分子的相互吸引产生的，并造成偏离理想气体方程。它们作为晶格的力，在许多晶体形成的过程中起着构成作用，也表现为固体的内聚力。正如刚才提到过的，它们在大分子有机化合物结构中起作用，同样地，正如我们将要看到的，它们也在这些有机化合物形成胶态分子团单位中起作用。所有这些力原则上与化学的亲和力是相同的。可是，要指出的是，传统化学的基本的或主要的化合价只表示价键领域内相当小的一部分。在这个意义上，结构化学，气态、液态和固态理论，胶体化学，结晶学等等，融合成统一的领域。同时，无生命结构和有生命结构之间存在的鸿沟变小了。我们正洞悉着一个力的新领域，其中产生的构型和组织超越了传统化学仅仅考虑到分子内原子和原子团的构型。第二，有序的类型本质上是变化的。尤其在大分子碳水化合物中，传统意义上的“分子”和“化合物”的概念变得不适用。事实已证明了这点。例如，在植物纤维素分子式（C 6 H 10 O 5 ）n中，出现不确定的数n。植物纤维素的结构不能用严格的分子式表达，而只能用统计方法表达； 大约 三百个糖残基形成一个主要化合价链， 大约 四十个主要化合价链形成一个胶态分子团。第三，胶态分子团又可以组合成更高级的结构。因此，例如植物纤维素胶态分子团在植物细胞壁中显示出有规则的排列，它们在连续的层次等级中最终逐渐形成微小的和肉眼可见的植物纤维。蛋白质中的层次等级尤为明显。氨基酸和蛋白质分子作为构成更高单位的部分，它们本身表现为细微的小纤维；小纤维又可以联合成微观纤维，而微观纤维又渐次联合成肉眼可见的宏观纤维，诸如神经和肌肉中的纤维。这样， 亚显微形态学领域 （弗雷-维斯林［Frey－Wyssling」）形成了从物理－化学领域到生物学的转变。经典物理学和传统化学只知道两种有限的情况：一种是分子结构和三维晶格中原子或基团的严格排列；另一种是溶液中分子无规则运动的完全无序。但是，实际上物理结构的系列并不限于分子结构和晶体，而超出这些，只能应用溶液的随机分布定律和力学的克分子定律。相反地，这里出现了一系列更高级的、不间断地通向宏观领域的结构模式。在每一个新的结构层次上，自由度随之增加。分子结构是用精确的结构式确定的。像植物纤维素那样的大分子化合物，则只能用统计方法规定。在胶态分子团的排列中，诸如在小纤维中，其构成单位与典型的晶体相比，并不在三维空间上都是有序的，而只在二维或一维空间上是有序的。超出大分子化合物的层次，就走向非生命界和生命界之间迷人的边缘地带。这是冠以 病毒 名称的病原因素的领域。小儿麻痹症、天花、麻疹、流行性感冒、狂犬病、口蹄疫等等，还有许多植物病，是由病毒引起的。病毒如此之微小，以致于大多数病毒不能用普通光学显微镜而只能用电子显微镜才能观察到。就简单病毒而言，它们具有巨大分子量的纯结晶蛋白质可以被分离出来。例如，烟草花叶病毒的分子量是40.7百万。另一方面，它们显示出来的属性似乎具有生命的最主要特征：它们通过分裂进行繁殖。例如，如果一株植物被注入几百分子的结晶烟草花叶病毒，那么，它的各个部分就会得病。病毒物质就会大量地增殖起来。病毒，就其化学的和物理的性质而言，是可以用 基本生物单位 的概念加以概括的最典型的实体。这些实体被定义为能够复制自身或协变复制（covariantreduplication）的最小系统。病毒在许多方面可以与遗传单位或 基因 相比较，基因像一串珍珠那样排列在细胞核的染色体上，并位于染色体染色较深的片段上即染色粒上。然而，区别在于病毒像寄生虫那样是从外界导入的，而基因是细胞必不可少的组成部分。遗传学研究和染色体显微研究这两方面的工作得出了这样的结论：基因是由几十万分之一毫米长度的蛋白质大分子排列成的巨大分子链。因此，整个染色体可以看作是一种“非周期性晶体”（薛定谔「Schrodinger」）。在普通晶体中占据格点的原子或基因是按周期性规律发生的，例如，在普通的盐的晶体构型中，钠原子和氧原子是变化的。与此相对照，染色体是不同的原子团即基因的结晶状构型。基本生物单位群包括病毒、基因和其他某些有繁殖能力的系统，诸如近年来常常讨论的细胞质基因，可能还有抗体。这里存在着三个基本问题。第一个是将这些系统以特定的方式结合成一体的力的问题。从物理学的观点来看，这些系统是巨大的，因为它们包含着几百万个原子。大分子处于溶液分子不断碰撞的过程中，处于热运动中。尽管如此，基因仍是非常稳定的结构。基因和染色体只要不发生遗传的变异或突变，就会在许多世代中无变化地传递下去。单个基因的突变频率几乎没有什么规律。第二个问题是在这些单位中生长的条件问题。它们的生长不能同普通的聚合作用相比，例如不能与在合成橡胶生产中的聚合相比。因为后者分子纵向地连接起来，以致使链的长度增长，最终会横向地发生断裂。而线状的病毒分子必须横向地添加上合适的构成单位，使得最终发生纵向的分裂，正像我们在染色体分裂中直接看到的那样。可是，普通晶格力决不能充分说明基本生物单位具有的令人惊奇的特异性：它能从可用的组成物质中挑选出“恰当的成分”，把它添加到正确的位置上。这些特殊的吸引力可以直接被观察到。正如人们熟知的。动物或植物的每一个体细胞都具有两组染色体（二倍体），即每种染色体有一对；在性细胞成熟期间，染色体通过减数分裂的方式进行分配，结果每个性细胞只得到一组染色体（单倍体），以致在受精时通过卵细胞与精子细胞结合，重新组成二倍体。减数分裂的特殊阶段是染色体的配对。两条染色体互相并列地靠在一起，每对的成员通常互相缠绕，由此会发生染色体片段的交换，并因此而发生交叉。配对并不都发生在同源染色体即形态上对应的二倍体组成员之间，也发生在同源染色粒即表示基因位点的染色较深的片段之间。例如，含有染色粒的染色体的部分，可以用X射线打掉。如果这样的染色体与正常染色体配对，那么，由于同源染色粒之间发生配对，以及在一条染色体中缺失一个片段，结果由完整的染色体形成为一个环。至于由基本生物单位及其部分所施加的特殊吸引力的本质，目前只能作假设陈述。按照弗里德里希－弗雷克萨（Friedrich-Freksa）的看法，这些特殊吸引力是由核酸链的静电荷构型产生的，而约尔丹（P.Jordan）则认为，是由量子力学的共振引起的。第三个基本问题是基本生物单位具有进行协变复制的能力。有人说过：“在这不可测知的自然奥秘面前，我们不能不感到敬畏。”（弗雷一维斯林）但是，事实上人们已用若干方式对协变复制理论进行了探讨。作行已建立了一个假说模型，可在此作一简要介绍。德林格尔（Dehlinger）和韦茨（Wertz）（1942）已把由冯·贝塔朗菲建立的“开放系统的稳态”理论应用于基本生物单位。按照他们的看法：“符合贝塔朗菲假设的最简单的排列，即尽管处于准静止态，但不断进行化学反应的排列，是所谓单维晶体，这种排列是由不同数量的分子（原子团）一个衔接一个地构成的，它从外界吸取分子进行扩增，而且它能够进行分裂。”这个概念被详尽地阐发为更加明确的基本生物单位的模型（冯·贝塔朗菲，1944年）。按照冯·贝塔朗菲的看法，基本生物单位是微晶，一方面微晶依靠特殊的吸引力把分子团连接在一起，由此而生长，另一方面微晶又经历着分解代谢的过程。如果出现这样的过程，必定会产生排斥力，这最终会导致微晶的分裂，即导致它的协变再复制。这个基本生物单位模型的基本假定是，它们不是稳定的晶体，而是像所有生物系统那样，处于连续的物质交换的状态中。至少，对于染色体来说这个概念基本上是必不可少的，而且在实验上得到了证实。正如去核细胞不能长久存活的事实所表明，染色体控制细胞的生理过程。作为遗传因子的载体，染色体对细胞和整个有机体产生直接的影响。由基因引起的化学作用表明，细胞和有肌体是新陈代谢的单位。实验的证据得出了相同的结论。从现代概念（卡斯珀森［Caspersson」）来看，核蛋白是细胞中蛋白质最重要的合成中心。赫维西（Hevesy）利用放射性磷对细胞的核蛋白研究的结果表明，核酸处于不断地耗损和更新的状态中、布拉赫特（Brachet）（1945年）认为，这个概念是新颖的和重要的：染色体物质看来处于不断更新的状态中，而且它是新陈代谢的基点。因此，我们关于染色体是“产生代谢变化的晶体”的假定，无疑是正确的。至于病毒的代谢情况，我们已指出了可用实验证实的方法。从这个概念可以引出两个普遍性的结论。第一，基因和染色体看来不是静态的大分子或这些大分子的复合物，而是动态的结构，“产生代谢变化的非周期性晶体”。它们依靠一种并非静止的、以稳态方式维持的构型而存在。第二，人们常常讨论病毒是“生命有机体”还是“无生命的自催化剂”的问题，可以用以上概念来解答。最近的研究表明，“病毒”是关于具有各种不同性质的实体的集合名称。它包括大蛋白质分子，例如烟草花叶病毒；分子束，如昆虫的多面体病毒；可在电子显微镜下看到的随着分化而形成的病毒，如疫苗病毒；最后是已接近细菌构造的形态，诸如污水微生物和引起斑点热病的立克次氏体属微生物。我们可以只限于考察像烟草花叶病蛋白质那样的形态，因为它可能代表一种产生代谢变化的微晶。这种微晶能够从它周围吸取分子团，由此而生长，最终产生分化。但它没有自主生活即进行有机分子初级合成的能力。它肯定缺乏有机分子初级合成的必要条件——酶系统。因此，基本生物单位表现出生长和协 变复制，而只有具备合成活动即构成新的有机分子的完整复合物，才能保持细胞作为一个整体的优势。2．细胞和原生质让我们来考察作为生命基本单位的细胞。细胞，即其基本组成部分是核酸和细胞质的单位，是已知的能够自主生活的最简单的系统。非常令人惊讶的事实是，一切生物，从微小的单细胞水藻到千年大树，从阿米巴到人，都由细胞这样一种构成单位的变异和多种多样的组合而成。这个事实表明存在着基本结构定律。从物理－化学的观点来看，原生质是非常复杂的胶体系统。在这系统里，弥散在水中的状态，可以由大小极为不同的粒子、聚集状态、物理性质、化学构造和生理活动来描述；其中，弥散的程度是极易可变的，也极易从溶胶变为更密实的凝胶状态。然而，显而易见的是，即使最复杀的胶体系统仍没有显示出“活的”东西的奇特行为，这种行为持证是，它不像普通物理－比学系统那样，尽可能快地进入稳定平衡的状态，而是在新陈代谢的稳态中保存自身（p.125）。于是，我们遇到了原生质特殊组织的问题。广泛被人们接受的现代概念，是原生质网状结构的概念（弗雷－维斯林）；亚显微粒子通过它们节点或“接合点”上的侧链的连接，而形成不稳定的纤维状结构、长线似的分子、尤其是蛋白质分子（哈弗特庞克特［Haftpunkt］）。哈弗特庞克特理论确实阐明了原生质组织的一个重要原理，解释了原生质的许多物理－化学性质。可是，静态的和结构的原生质概念，看来并没有提供出一个完备的解决办法。我们必须考虑前面大体上论述过的观点（pp.16f．），注意到从结构方面进行解释的局限性。大约四十多年前，霍夫迈斯特（Hofmeister）（1901年）试图回答细胞中活动过程的模式问题。例如，在体积大约是针头的十万分之一的肝脏细胞中进行着大量复杂的化学过程；化学家要造成这些化学过程，必须采用大量的步骤，如果我们假定化学家确实能完全完成这些过程的话。但是，细胞则几乎是靠专一的酶完成这些过程。霍夫迈斯特根据当时流行的原生质结构泡状学说，解释了细胞内不受干扰地、有序地进行的维持生命的比学反应活动：原生质由泡状结构再分为极小的单独反应的容器。这种认为小泡或泡沫状的结构在原生质中是基本的、普遍存在的观念，现已不再保留。然而，当我们考虑到在其他结构状态中发生的单独的、有序的反应过程，诸如酶依靠化学力、吸附力、电力或其他亲和力，固定在某些显微结构中或分子结构的某些点上进行反应活动，这种基本观念迄今并没有改变。虽然，许多事例表明了酶固定在原生质显微结构和亚显微结构中，但这并没有对细胞中发生的反应模式作出最后的解释。原生质经常处于变动不居的状态，它的流动和运动已表明了这一点。它的胶质结构是非常易变的。它的体积可以通过“帽状质壁分离”的水合作用而增加十信。甚至更多；但它仍是活的，并能够逆向脱水（赫夫勒［Hofler」）。这与永久性的分子结构的存在状态几乎没有相同之处。用经过离心和分割处理的卵做实验，证明即使它处于严重分离的状态，细胞质的显微结构和亚显微结构被破坏，并不一定造成发育的紊乱。尤其是，原生质在它的物质连续不断的令成和分解中维持其自身，这个过程以结构的持续和有序的变化为先决条件。原生质的组织结构不是静态的，而是动态的。这种动态过程固有的有序性，并不是由预先确立的结构状态造成的。相反地，作为整体的动态过程自身就具有有序性，它表现为自我调节的稳态。因此，当原生质系统尚未形成固定的结构状态时，看来它对于外界扰动有很大的忍受能力；但是，如果固定的结构状态形成了，例如，在胚胎发育过程中原生质分化成许多器官形成区域（P．58），那么，当这些状态受到不可逆的破坏或易位，就会导致系统无可修复的结果。某些事实已表明了这种概念是正确的，尽管这样的事实目前还不多。很可能个别的组分不是以确定的化学个体存在于细胞中，而是与大量组分处于动态平衡之中。因此，泽伦森（Sorensen）认为细胞蛋白质并不严格地具有可确定的分子，而是表现为一个“组分可逆的、可分离的系统”。这个系统依赖于存在的条件，可以分解为碎片，也可以由这些碎片重新加以组合。弗莱斯（Vles）和盖克斯（Gex）用紫外线光谱仪研究透明的海胆卵。他们获得的光谱与蛋白质光谱不相一致。典型的蛋白质光谱只有在细胞被破坏之后，也就是将细胞溶解在稀释溶液中或将细胞压碎之后，才能出现。除非我们把蛋白质不看作是稳定的化合物，不看作是稳定化的产物，也不看作是不存在于活细胞中的组分，而是把它看作处于某种动态平衡中的组分，否则，上述结果很难得到解释。很有可能，细胞结构至少部分不是自发的”结构，即不是建立在稳定的物理－化学平衡基础上的结构，而是需要供给能量以维持它们存在的非自发的结构。很久以前，迈耶霍夫（Meyerhof）强调了细胞分裂时明显消耗的能量与通过胚胎呼吸所获得的能量之间的不均衡性。他得出结论认为，我们可能只是部分地知道细胞实际做的功，并且认为这种微小空间范围内所做的功对于维持细胞的结构是必要的。因此，原生质组织是从结构基础上的有序问题进入到稳态的维持问题的一个交汇点。今后的有关理论将必须考虑到这两方面问题。3．细胞理论及其局限性“细胞理论”是不适当的，这种陈述是“整体论”生物学最流行的一种陈述。为了对细胞理论作出正确的评判，有必要先弄清它的含意。细胞，即由细胞质和细胞核这两个基本部分组成的系统，是所有机体（植物和动物）的最重要的结构要素。这是既无可争议而又无须称为“理论”的经验事实。这种经验陈述同有关细胞结构和功能的所有特定的经验事实一起，可称为“细胞学说”。可是，“细胞理论”比这种经验陈述更进一步。从 形态学 方面说，它意味着细胞是生命世界无所不在的和唯一的构成要素，也意味着多细胞有机体是诸细胞的聚集体。从 胚胎学 方面说，它把多细胞有机体的发育解析为胚胎中诸个体细胞的活动。从 生理学 方面说，它把细胞看作功能的基本单位。细胞理论的奠基人施旺（Schwann）早在1839年就提出这样的问题；是有机体的总体决定了它的组成单位细胞的生长和发育，还是正相反，是细胞的基本力量决定了有机体？他选定了后一种看法。先让我们来考察形态学的陈述。“所有有机体都由细胞组成”这种习惯断言如果是以绝对肯定的方式表达的，那它就是不正确的。复杂的原生动物，例如纤毛虫，长期被称为“细胞”的动物。例如，草履虫具有类似存在于高等有机体中作为多细胞系统的器官的单细胞器；细胞嘴和肛门，有收缩性的结构和神经原纤维结构，运动的器官，等等。因此，单细胞有机体的细胞只与作为整体的多细胞有机体类似，而与多细胞有机体的个体细胞不相类似。事实上，大自然已多次做了创造没有细胞分化的较大有机体的实验。SiPhoneoe，一群绿海藻便是例子。海生物种通常有几米长，具有蔓延的“茎”，细细分叉的“根”，各式各样羽状和圆齿状的“叶”，但这整个有机体是由单个巨大的多核细胞构成。确实；这样的形态是非常稀少的，这表明，在大自然中，这种非常规细胞的设计显然是经不起考验的。细胞的分化提供了重要的功能性结构，尤其造成了细胞表面得到大发展的优势。由于细胞的物质交换是在其表面进行的，所以非常规细胞组织与细胞组织相比，处于不利地位，是可以理解的。细胞分化还促进功能的分化；而另一方面，细胞膜和植物细胞的充盈，起着重要的力学作用。这些思考使我们能够理解自然界为什么顽强地表现出细胞结构向更高级的组织形态进化的天性。但是，即使较高等动物有机体也并不是无例外地由细胞构成的。非细胞形态的其他结构随处都有，例如，没有组织成典型的细胞但形成多核团块的原生质（原质团和合胞体），肌肉纤维，神经纤维和结缔组织的纤维，粉状物或胞间质，体液，等等。因此，比较高等的有机体不能简单地称为“细胞群体”。这些类似的考虑也适用于细胞理论的其他两方面问题。多细胞有机体的发育不是诸细胞活动的总和，而是胚胎作为一个整体的活动，无论单细胞阶段还是多细胞阶段，都是如此。这种整体的胚胎活动表现为调整、定型和形态发生活动（PP．43f，57f，63）。从生理学上看，有机体的整体决定细胞的活动，而不是细胞的活动决定机体的整体。功能的分化不是由细胞决定的，而是由器官决定的，功能可以是属于细胞的部分或细胞的，也可以是属于细胞的复合体的（海登海因［Heidenhain］）。4．组织的一般原理我们所思考的有机体的组织结构，是一种不仅普遍存在于生物学领域，而且也广泛存在于心理学和社会学领域的典型型式。这种型式可称为 等级秩序 。伍杰（Woodger）运用数理逻辑对等级秩序的原理作了规定。可以用这样的例子来说明抽象意义的等级秩序：一个方块分成四个小方块，再把每个小方块分成四个更小的方“块，等等。这意味着，事物W处于与项或“成员”M的关系中，而这些项或“成员”与更小的项或“成员”又处于关系R中。在上面所举的例子中，R表示这样的关系：“是上一个层次成员的四分之一部分”。一个“层次”就是一类成员，它们使W处于R的同一“势力范围”之内。伍杰举出了以下的生物学实例：Ⅰ. 分化等级 ，即从细胞的分化及其派生细胞中产生的细胞的四维秩序。关系R（d）在这里表示为：“直接派生细胞”。W代表母细胞；细胞第一代、第二代……等等，代表等级的第一层次、第二层次……等等。分化等级有两类：（a）这类中所有成员即细胞，是独立的有机体（原生生物）；（b）这类中只有第一个成员即受精卵代表独立的有机体，而所有其他成员保持相互联系，由此形成有机整体（多细胞植物和动物）的各个部分。Ⅱ．在Ⅰ（b）中产生多细胞有机体的 空间等级 ，这个空间等级由各个部分的等级秩序构成，这些部分连接成逐级上升序列的系统。这里W代表整个有机体，M是有机体的组分，R（s）代表一个组分对应于下一层次某个组分的组织关系。在所谓有机系统的“部分”中，应区分两类“部分”。一类是“组分”（component），它是各个部分的集合，相对于部分而言，组分处于关系R（s）中。因此，细胞核、细胞、组织和器官是组分，我们可以区分为：（a）构成细胞的组分，（b）细胞，（c）由细胞构成的组分。另一类是“成分”（Constituent），它是处于空间等级之外的部分，即它不能分析为更小的组分，例如软骨或骨的粉状物，结缔组织的小纤维，血浆，蛋黄，分泌颗粒，等等。成分总是“死的”。然而，关于“成分”的定义似乎太局限了。处于细胞分化等级之外的，不一定也处于有机体空间等级之外。因此，例如结缔组织的细胞间物质不是分化等级的成员，即它处于关系R（d）之外，但它的部分可以分析为有等级层次的组分，诸如不同层次的纤维系统，小纤维，胶态分子团的组合，等等。正如海登海因的组织系统概念所表明的（PP．41f．），不仅细胞组分和细胞，而且由细胞构成的组分，都具有分化的能力。第二，细胞间物质和其他形成物并不处于组织关系R（s）之外。除了细胞以外，细胞间物质也是更高层次组织结构的必要组分。尤其在植物中，我们可以发现许多“死的”结构，诸如，细胞膜，软木，管胞和导管等等。然而这些是“活的”有机体的必要组分。化学的和无机的部分，诸如水、激素、离子，即使当它们不是细胞的组分而是处于体液中时，也必定属于有机体系统，即它们共处于关系R（s）中。尽管细胞是自主生命的最基本的单位，但多细胞有机体不独是一种细胞等级体系。这些思考对于判断组织学中有很大争论的问题即细胞间物质的意义问题是重要的。动物有机体的支撑组织——结缔组织、软骨、骨、牙质等等——存在于大部分细胞间物质之中，而诸多细胞则嵌于细胞间物质之内。这里我们介绍两种对立的观点。第一种观点认为，应当把这些物质看作细胞的死的分泌物，而只有细胞才是活的；第二种观点认为，细胞间物质是由活的原生质变化形成的，被保留的“生命团块”（ livingmass）这个概念，不仅包括细胞，而且包括细胞间物质。冯·贝塔朗菲（1932年）指出，从机体论概念的观点看，第一，细胞间物质的生长和形态发生不足以断定它们的自主“生命”；第二，它们的形成不是个别细胞活动的总和，而是整体（通常是同体原生质、组织）的一元的活动；第三，生命团块的概念应考虑用系统概念来代替。在有机体的等级秩序中，首先是细胞，然后是组织，是“活的”，在组织的结构中，细胞间物质起着类似于细胞膜或小纤维在细胞中的作用，就其本身而言，它们也不是活的，但它们属于细胞系统，它们作为一个整体是活的。组织学新近的发展，尤其是赫泽拉（Huzella）关于细胞间组织的学说（1941年）证实了这种机体论观点。传统的细胞理论是片面地根据对个别细胞的结构和功能的研究建立起来的，它不能解释确定结构的统一整体与和谐的协同活动是怎样从由卵细胞分化而成的细胞聚集形态中产生的。另一方面，“极权主义的”（totalitarian）概念作为第一种观点的对立面而出现。它忽略细胞的个体性，把细胞、细胞间物质、小纤维等等，看作“生命团块”的合胞原生质连续体。与细胞理论相一致的是，细胞间组织理论强调细胞是最基本的自主生命单位，它拒绝生命团块的概念和细胞外原生质的概念。另一方面，细胞间结构是有机体整合和整体性的重要基础。无生命的细胞产物，就其本身和它们非间断的连续性而言，它们在活细胞之间的关系中起着介体的作用。按照赫泽拉的看法，小纤维和细胞膜的“弹性运动系统”，在个体发育和系统发育的早期阶段，表现为嗜银纤维（即由于硝酸银而坚韧的最细的小纤维系统），除了它具有作为支撑系统的功能之外，还起着迄今未知的建构和整合作用。它形成了细胞得以保护的生活环境；它是营养物质和液体的仓库，是细胞间关系的介体。它为细胞的有序排列，进而为形态发生提供了构架。模型实验已表明了嗜银系统的细胞外起源、无生命性质和形态发生作用。小纤维和膜结构可以从结缔组织的萃取物中产生，可以依赖细胞而生存，也可以像组织培养那样在体内生存。用适当的盐溶液与小纤维物质的溶液混合，以形成结晶，由此可以产生晶体的小纤维骨架。然后将这种纤维状物加以冲洗以消除其中的盐，用它作为培养组织生长的构架，这时它可以依靠活细胞而生存，形成最初的晶体排列。最后，细胞间的系统是生理整合的基础。例如，它能解释功能的适应性，这种适应性是由于机械张力使小纤维按一定方向形成的结果。在伤口愈合过程中，伤口充满液体，是由发炎和溶液中某些小纤维物质酸化造成的；后者产生小纤维的构架，用以作为重新长出肉芽组织的细胞的移动路线。因此，应当按照细胞间组织理论的观点修正细胞病理学。疾病的原因不能完全被归结为个体细胞的紊乱，它在很大程度上是由细胞间系统的紊乱引起的。例如，在恶性肿瘤的渗透生长过程中，细胞间系统的紊乱起着重要作用，在结缔组织中形成的小纤维大量地围住癌，促进和加剧癌细胞的侵袭。Ⅲ．伍杰分析的等级秩序的第三种情况是 遗传等级体系 。这里，受精卵代表第一层次，连续几代的后代代表下几个层次。关系 R（g）表示：“是直接的后裔”。可是在两性繁殖中，遗传等级体系只是更复杂的秩序系统的一个方面，因为受精卵处于双亲的关系R（g）中，该秩序系统具有网络的特征。Ⅳ．海登海因已表述了类似的组织原理。在他看来，有机体是由组织系统构成的，这些系统按圈形上升秩序排列，上层的系统包括了下层的系统。例如，在神经中，下面的组织系统被“囊括”进另一个系统中：最低层次是神经原纤维，接着是神经元，最后是宏观神经。组织系统根据它们经分化而增殖的能力加以区分。经分化而增殖的过程不仅适用于像染色体、核、叶绿体等那些细胞组分（当然适用于细胞），而且适用于组织的细胞系统。当这样的组织系统在分化之后没有分离而保持着联系时，它们形成了越来越高等级的系统。腺单位或腺节是个例子。分化并非完全分离，它们表现出逐渐的分叉，由此最终导致树腺的形成。在许多腺类型器官（诸如绒毛、味蕾、肾脏等）中，可以发现这种“分化和综合”的原理。这个原理也适用于植物的叶，按照海登海因的说法，叶的各种各样的形状可以根据几何形结构推知。Ⅴ．有机体不仅表现出形态学的 部分等级体系 ，而且表现出生理学的 过程等级体系 。更准确地说：“一个有机体并不表现为可以从形态学方面粗略地描绘的一种等级体系。相反地，它是许多方面交织、重迭的等级体系，这个等级体系可能与形态学等级体系的层次相一致，也可能不一致。例如，有可能在动物的活动行为中发现以下的几个层次：第一，在肌肉中发生的物理 -化学反应；第二，由此发生的肌肉收缩；第三，往返于脊髓中某些神经中枢的简单反射；第四，大群肌肉的复合反射，例如链反射，合作肌和对抗肌的活动，等等；第五，趋激性反应，即这样一种反射活动：躯体一侧的运动器官受到外界影响后，有机体转向针对刺激来源的一个确定位置；第六，受神经系统最高中枢的控制和统辖的整个躯体反应，它们协调所有单个活动，并且还能把这些协调活动与以前的经验联系起来；第七，依存于超个体单位的社会性反应，例如，昆虫群体中的个体活动。过程等级体系不像形态组织那么严格。如果某个过程影响形态学方面的某种确定的组分，过程等级体系对能与形态组织相对应，但并不必然如此。某些组分，例如，胰腺的大部分组织和胰岛一起构成一种较高级的组分，构成称为“胰”的器官。但是，就其他关系而言，一个组分可以与形态学上相距很远的另一个组分协同作用，由此形成更高序列的功能系统。例如，胰岛细胞与肝脏协同作用，依靠胰岛素调节肝脏释出糖并输入血液。这种见解是相当重要的，因为它导致这样的结论，即有机体内存在着并不构成形态学单位的“器官”。鉴于传统解剖学以形态结构为基础，现代解剖学则偏重从“功能系统”（本宁霍夫［Ben－ninghoff」）方面进行描述。行为系统，诸如由骨、肌肉和神经组成的运动系统，只有从它们的相互作用方面考虑才可理解。甚至可以说，现代解剖学最重要的进展，就在于发现这样的功能系统，例如由阿朔夫（Aschoff）和其他人发现的网状内皮系统和心脏起搏点系统的功能。Ⅵ．等级秩序更重要的一种类型可以称为 等级分异 。可以在胚胎发育中看到这种最明显的例子。发育卵，最初表现为一元系统，后来逐渐分异成个别的“域”，先形成器官的复合体，随后形成个别器官、器官的部分，等等。因此，外胚层和内胚层是在作为一个整体的胚胎内形成的。在外胚层中形成了预定的表皮部位和髓板；在预定的髓板里形成了脑和脊髓部位；在脑的区域，形成了眼睛的原基，等等。用等级秩序的术语说，这里事物W对应于最初的一元的卵，下面的层次对应于第一、第二、……等等的分异序列。值得注意的是，分异并不与分化等级中的细胞组织相一致。就镶嵌卵（p．58）而言，在尚未分裂的卵内出现了分异，就调整卵而言，分异是在多细胞复合体内出现的。由于发育卵通过分异再分成细胞的组分，并没有出现决定各个部位未来结局的因素；更确切地说，这些因素是决定一组细胞变成某种组分的动力前提。例如在调整实验中，细胞的切除、移位、附加等等，并不改变器官原基的分异，则表明了这点。分异等级体系是生物领域的主要特征，也是心理领域和社会领域的特征。物理系统的等级秩序是由最初分离的系统整合为更高级的单位而形成的，例如，在晶体中表现为空间点阵是由原子整合而成的。与此相对照，在生物领域里，由原初的整体分异为子系统。在胚胎发育过程中可以发现这种情况。系统发育过程也是这样，有机体的逐渐分化意味着最初在单细胞中联合的生命功能，分异成为摄食、消化、对刺激的反应、生殖等独立的系统。在心理学领域也有类似的情况。经典的联想心理学（ PP．189f．）假定最初感受到的是对应于个别感受器要素的兴奋（例如视网膜的兴奋）的个别感觉，然后将这些个别感觉整合成知觉形式。可是，现代研究表明很可能最初感觉到的是未分异的、可以说是不定形的整体，尔后这种整体感觉才逐渐出现分异。比如，病理学的例子表明了这点。对于脑神经中枢损伤后正在恢复的病人来说，最初再现的不是单个感觉：小点光引起的感觉，不是发光点，而是一圈模糊的光亮；只有后者才是知觉到的形状，最后，逐渐恢复为发光点的知觉。这可与胚胎发育相比，视觉的恢复从未分化的状态发展到分化的状态，这可能同样适用于知觉的系统发育的进化。Ⅶ．等级秩序的一般概念需要从各个方面加以完善。首先，有机系统中 相互作用的密切性 有不同强度。在原始后生动物中，例如在腔肠动物中，细胞表现出很大的独立移动性和吞噬活动。与之相对照，我们在高等动物力发现细胞和组织对于整体严格的从属关系、我们可以称之力逐渐整合。我们进入有机体的层次越高；孤立部分的行为与它们在整体中所表现出来的行为越是不同；这些孤立部分的行为与整个有机体表现的行为相比，则更加不同。高等动物主要有三个整合系统。第一，体液，它在组织和器官中分配营养和氧。同时为细胞的活动提供最适宜的 内环境 。第二，激素，它从化学上以特定的方式调节各种功能。第三，神经系统，它不仅是对环境的刺激作出反应的机构，也是有机体整合的机构。逐渐整合与各个部分的逐渐 分化 协同进行，部分的分化同时意味着专一化，从形态学上说，可称为“分工”。我们可以在最简单的单细胞有机体中，也可以在最高等动物中发现新陈代谢、生长、应激性、繁殖、遗传等基本活动。可是，阿米巴的所有这些生命的基本活动过程是在单个和同一的系统即它的细胞原生质内进行，而在较高等的有机体中，这些过程分散在不同的器官和系统中进行。唯有专一化才使有机体各种功能的增强和完善成为可能；但另一方面。专一化必须为此而付出代价。逐渐分化同时意味着逐渐 机械化 ，即原初统一的活动分裂成诸独立的个别活动，从而失去了可调整性。当某些部分获得比较专一的功能时，失去了调整能力，即丧失了对付突然事件的其他功能。因为失去某一些部分，会造成无可修复的损坏、这个原理，可以通过社会学的类比得到最好的说明、在野蛮时代的原始公社里，每个人同时是农民、工匠、战士、猎人。只有当行业团体的成员实现专业化时，才有可能取得文化技术的进步，但这时，专业人员变得必不可缺，同时他在自己日常职业之外比原始的个人更加无能。因此，鲁滨逊在荒野中显现出的可怜相更甚于其仆人。他之所以能凑合着生存，是因为幸亏老天将各种各样的文明物冲上岸供他使用。生物领域里也是如此，发育过程中胚胎部位的逐渐确定，神经系统中随着神经中枢逐渐分化和固定，调整能力逐渐减弱，都表明了这点。同样，就有机体对不同环境适应性而言，也只有通过有机体自身内的分化和专一化，才可能得到发展。有机体必定会因为机械化而付出代价，即各个部分固定地具备单一功能，由此丧失遭受扰动后的恢复能力。而且，随着逐渐分化，某些部分获得比其他部分更多的优势。与此相关的是逐渐 集中化 。于是我们在发展程度较高的等级体系中发现队列秩序原理和各个部分的从属关系（A．米勒［Muller］）。整合所特别依赖的“中心”器官，在细胞中是细胞核，在高等动物中是神经系统。当然，有机体不像军队那样表现出明确的队列秩序，而是多种多样和相互作用的秩序模式的复合体。例如，我们可以把脑看作神经中枢的主导器官。但是，如果心脏停止跳动几秒钟，脑立即会变得不能活动。我们也不能认为。已脏是维持生命所必需的最重要的器官，因为当肝脏不能释出心脏活动所必需的糖时，心脏就停止跳动了。反过来，肝脏又依赖于心脏的正常活动（冯·内尔加德［vonNeegard］）。队列秩序和“主导部分”的原理也是一个普遍性的原理。它不仅适用于形态组织，也适用于其他许多领域。因此，比如胚胎发育是由某些区位即组织者控制的、有机催化剂也显示出队列秩序（米塔施［Mittasch］）：开始是最专一地适应进行单一反应的酶；接着是生物催化剂，诸如，植物的生长物质，或动物的组织者物质，这些物质调节不同范围的复合过程；最后是指导式的生物催化剂，诸如许多激素，它们在很大程度上影响整个有机体的心理－物理状态。同样也存在基因的队列秩序：从控制单一的、通常是微小的性状的基因，到以比较广泛的多效性（P．74）影响大量性状的基因，最后到指导许多其他基因活动的“上级”或“集合”的基因（E．费希尔［Fischer」，普福德勒［Pfaundler］）。性别决定的基因属于后者；这些基因控制脊柱的遗传变化，进而不仅引起骨路系统的相关变化，而且引起肌系、神经分布等等的相关变化（屈内［Kuhne］）；这些基因可能控制人的体质类型。与集中化原理相联系的是生物个体性问题。5．什么是个体？我们用显微镜观察一滴池塘水中的微生物，很可能会沉思这样的问题：什么是“个体”？这个问题看起来是有点多余的，实际上是深奥的和难以解答的、我们看到一滴水中活奔乱串的微小而透明的生物。绿色的像锭子形状的生物用长长的鞭毛推动自己在水中前进，拖鞋形状的生物更是自在地甩动纤毛游动着。阿米巴，无定形的原生质微滴，在泥浆中爬行。显然，一条鱼、一只狗、一个人都是个体。我们借此意指它代表一种处于空间和时间中，具有与其他种类相区别的行为，以此经历着确定的生命循环的生物、但是，在单细胞有机体中，个体概念变得模糊不清了。单细胞生物世世代代仅以分裂的方式进行繁殖。个体意味着某种“不可分”的东西；既然单细胞生物事实上是“可分的”，而且它们恰恰是通过分裂而繁殖的，那么我们怎么可以称这些生物为个体”这同样适用于以分裂生殖和芽殖的方式进行的无性繁殖，正如我们在许多低等的后生动物中所见到的。在实验的证据面前，“个体”这个词变得不适用。当一只水螅或一只涡虫纲蠕虫可以被我们任意切割成许多片段，每个片段能生长成完整的有机体，我们能坚持认为这些动物是个体吗？用淡水珊瑚虫做实验，也证明“个体”概念是极其模糊的。将珊瑚虫的前端切开，很容易产生双头珊瑚虫。以后两个头发生竞争；如果捕获水蚤，两个头会为了战利品而发生争吵。虽然哪个头吃掉水蚤是完全无关紧要的，无论如何它总是落进共同的肠子，在那里被消化，而有机体的所有部分都由此受益。这里，我们一定要说清楚是“一个”还是“两个”个体的问题，变得毫无意义。然而，当双头动物或者分裂成两个，或者融成一个时，大自然也就回答了这个问题。个体的概念即使在比较高等的动物中，至少在其发育的早期阶段，也成问题。不仅半个分割海胆卵可以发育成完整的动物（如杜里舒实验所表明的），而目分割的蛛螺卵也可以发育成完整的动物。另一方面，“个体”甚至可以由取自不同物种的诸部分装配而成、例如，施培曼（Spemann）将两个一半的原肠胚融合起来，产生出一个发育得很好的蝾螈，它的一侧是有条纹的，而另一侧却是有条纹和有羽饰的交杂在一起。最后，从体质的观点来看，甚至人的个体性有时也成问题。同卵孪生儿来源于单一的卵，这个卵在胚胎的早期阶段发育成两个“个体”。人们都知道，同卵孪生儿不论其身体特征，还是其精神特征都有惊人的相似。在一对犯罪的孪生儿中，可以发现兄弟俩犯罪的性质和犯罪的时间有着惊人的一致。因此，从自然科学的观点来看，我们只能在这样的意义上谈论个体，即系统发育和个体发育的过程中发生逐渐整合，有机体的各部分逐渐分化和失去独立性。严格地说，不存在生物学上的个体性，而只有系统发育的和个体发育的逐渐个体化，这种逐渐个体化是以逐渐集中化为基础的，某些部分取得主导的地位，由此决定着整体的行为。无论在发育过程中还是在进化过程中，个体性是可以接近但不能达到的极限。随着个体化，死亡进入了生命世界。经验表明，高等动物中出现的复杂和整合的系统，不能以与低等生物原始的“分开”这种方式相对的分裂进行繁殖，因此它不能无限度的存在；由于自然的消耗，它们趋于衰老和死亡。用死亡的术语给个体下定义，不是不恰当的。整合系统尤其是中枢神经系统的集中化趋向，与生殖器官的分裂趋向之间，存在着直接的对抗（A．米勒）。完全的个体性，即集中化，会使繁殖成为不可能，因为繁殖以新的有机体的建构出自老的有机体的诸部分为先决条件。另一方面，恰恰是最重要的中枢系统——大脑和心脏在衰老的自然过程中最先衰弱，所以它们是死亡的器官。因此，生物学上的个体概念只是被定义为极限的概念。确实，它来源于一种完全不同于科学和客观观察的领域。只有在作为不同于其他生物的我们自己的意识中，我们才能直接意识到个体性，但在我们周围的活机体中是无法严格定义这种个体性的。6．超个体组织的世界我们见到的有机体是在空间中独特的实体。可是，它们是更高级的生命单位的成员。就时间方面说，还存在着物种的单位。每个有机体由它的同类有机体所生，并且它自身又会产生新的有机体；因此，每个有机体是超个体单位的成员。而且，就空间方面说，生命的等级体系并不终止于有机体，还存在着更高级的单位。属于更高级生命单位的首先是同一物种的有机体的联盟，例如动物的群体。典型的例子是管水母、浮游群体的水螅虫，它们形成巨大的类族，这些类族由分化成摄食、触手、浮囊和繁殖的单位的大量珊瑚虫所构成。这种情况在动物王国中几乎是独一无二的。但是，空间中分离的有机体也可能有超个体的组织；如蚁、蜂、白蚁的昆虫社会。不同社会等级的动物，职虫、雄性与雌性、兵蚁，看来好像是昆虫社会的从属“器官”，这些“器官”很像聚合在一起的管水母群体中的各种珊瑚虫、特化动物为保持整体的生存而起协调作用的功能，正是有机体内各个细胞和器官的功能。蜜蜂在交配季节的婚飞中，在成群飞行中，在产生新皇后的过程中，整体决定了蜂窠中个体的活动，这种令人赞叹的整体的“目的性”远远超过任何个体可能的预见。整体由此得以维持和再生，例如，皇后死后，新皇后又从蜂窠中产生。因此，整体的所有标准，都适用于昆虫社会。系统发育导向组织化程度最高的动物社会的趋势，可以与导向更高等有机体的趋势相比拟；在昆虫社会中我们也发现伴随着向越来越高级和分化程度更高的组织的进步，出现了最初的松散性集合。不仅相同有机体的联合，而且不同物种的联合都可以形成更高有序的系统。下面，我们来谈谈共生现象。共生现象也有一系列的阶段：从松散地生活在一起，如寄居蟹和海葵，到非常密切地生活在一起，如较低等的有机体通常寄生在较高等的动物特别适应的器官内。生物学证明了细胞内共生现象的广泛分布和重要性，有各种形式的共生现象，例如，营养和呼吸的共生现象，发光细菌的共生现象，等等。在某些情况下，一个新的有机体来源于两个不同有机体的共生，例如地衣是水藻和真菌的共生现象。从由同种有机体的联合而形成的生命单位，或不同物种的共生现象，我们进到了更高级的系统。某一区域中的动物和植物群落（生物群落），诸如一个湖泊或一片森林，并不只是许多有机体的聚集体，而是受确定规律支配的单位。生物群落被定义为“在动态平衡中维持自身的种群系统”（雷斯沃伊「Reswoy」）。最高单位是地球上整个生命界。如果一群生物体被消除，那么整个生命界必定会达到新的平衡状态或平衡被破坏的状态。只有绿色植物能够利用太阳辐射，将无机化合物合成有机物质。只有各种微生物的协同作用，保持了生物元素的循环。相似地，非常特殊的化合物，诸如对于动物的正常功能必不可少的维生素，只能由植物产生。生命之流只有在所有种群的有机体之间连续的物质流中才能维持。正如费里德里希（Friederichs）、沃尔特里克（Woltereck）、蒂内曼（Thienemann）和其他人表明的那样，生物群落的理论属于那些整体的概念已应用了很长时期的领域。这里要谈的只是生物群落理论的一般要点。生物群落是由相互作用的组分构成的系统，由此显示出系统的特有性质，例如彼此相互依存，自我调节，对扰动的适应，趋近于平衡态，等等。然而，生物群落整合的程度与有机体相比较，毕竟还较低些；它们是松散的、非集中化的单位。它们的发展取决于外界条件，而有机体的生活循环却是由内部条件决定的。因此，生物群落完全可称为系统，而不能像人们通常所说的那样称之为超有机体。在生物系统中，生物群落受严格的规律控制。事实上，种群系统的数学理论，生存斗争的数学理论，生物平衡的数学理论（洛特卡［Lotka」、福尔特拉［Volterra」、德安康纳［d’Ancona」等）属于数学生物学的最先进的领域，虽然实验迄今还没有完全与这个领域的理论同步发展。在争夺食物的生存斗争中或在捕食与被捕食关系中共存的，由单一物种构成的种群的生长规律，由若干物种构成的种群的生长规律，都能由此而得到表述。适用于生物群落的整体性概念，不仅具有理论意义，而且具有很高的实践价值。未开发的自然界处于生物群落平衡的状态。虽然，每一小片看来平静的森林或池塘中进行着生存斗争，但是，植物和动物，被捕食的动物与捕食动物之间保持着平衡；没有哪个物种能够无限地增长，因为每个物种都有自己的天敌。但是，只要不发生遗传变化或环境变化，没有一个物种会灭绝。如果人们粗心大意地干预了生物平衡，这种状态就会发生改变。他耕作土地，造成只由一种植物构成的群体，例如单调的松树林；他无意地从地球的其他地方引入了当地没有天敌的害虫。这会导致生物平衡的严重扰动。害虫如果没有天敌的控制会无限制地增长，造成完全毁灭大面积种植园的灾害。对害虫的生物控制，即用引进害虫的天敌的方法恢复生物平衡的惊人成果，表明了生物平衡理论的实际功效。在这方面，饶有趣味的是，机体论概念适用于完全想象不到的领域即森林。莱梅尔（Lemmel）（1939年）从冯·阿塔朗菲的机体论概念中引伸出dauerwald（永存森林）观念，即避免森林净空原理和尽可能保持天然生物群落原理。种群生长的定量定律也具有实用的价值。就人类而言，一个由单一物种构成的群体的增长，提出了社会政治的基本问题。确实，数学生物群落学是受马尔萨斯（Malthus）的人口增长学说的影响而发展起来的。流行病的循环律可以看作人、病原体和载体之间的生物平衡，它是卫生学上很重要的规律。引起动物数量周期性涨落的环境因素或种群系统自身动力学因素的问题，对于狩猎、渔业、农业和林业来说，是具有经济价值的问题。可是，从哲学上考虑，可以提出一个深刻的问题。把一个生物群落视为统一的系统，这合理吗？难道这个系统中的成员没有卷入不断的消灭或被消灭的斗争？这导致哲学的基本问题。用罗克斯（Roux）的话来说，各个部分持续不断的斗争，在所有生物系统中——无论是在有机体中还是在生物群落系统中，都是剧烈的。不仅在“分离的”生命系统中，诸如生长中的珊瑚虫，各个组成部分为争取养料而发生竞争，而且所有生命系统都如此。例如，在饥饿的动物体内，不太重要的组织被消蚀掉，以维持更重要的组织；在再生和变态过程中，这些组织为维持整体而无畏地牺牲自己；甚至在正常发育中，造部分的分化生长，作为形态发生的一个基本过程，也是由各部分之间争夺养料而造成的。因此，由各部分竞争而形成的统一体存在于每个生物系统——有机体和超个体的生命单位中。这反映了一种可以追溯到赫拉克利特（Herachlitus）和库萨的尼古拉（Nicholas of Cusa）的深刻的形而上学观念：作为一个整体的世界及其每个个别的实体，都是一个对立的统一体，a coinci－dentia oppositorum，然而，这样的统一体在它们的对立和斗争中构成和保持了一个更大的整体。这些生物学事实展示了神正论的古老问题：世界上的罪恶产生于由个体化而成为各个竞争部分，这些竞争部分的斗争意味着个体的湮灭和整体的逐步实现。第三章生命过程的整体概念总有一天，机械论和原子论概念在人们聪慧的头脑中完全被推翻，所有现象都显现为动态的和化学的现象，从而进一步证实自然界的神圣生命。——歌德：《日记》， 18121．胚胎发育：对机体论概念的探讨从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功能的动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中，我们碰到一个重要问题，这个问题从古代起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。可以说，机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是，由于机体论概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点，又由于这些冲突的新闻目前哲学家还不能回避，也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念，随后，这一概念便成了理论生物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》（1928年，1934年），试图通过研究不同的概念，作出几种选言判断，并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可能性，从而确定生物学理论的必然方向。从现代科学的黎明起，就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念，称为“预成论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者假定人或动物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴蝶出自蝶蛹，卵或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大，就可以形成发育成熟的有机体。显微镜刚发明时，有人就绘制了一些奇怪的图画，画上一个微小的人体卷缩在精子里，甚至头上戴着睡帽。显微镜技术的改进，不久揭露了这种看法的错误。卵和精子只有很少几种结构，而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因此，渐成论学派乞求形成动因或形式因（nisusformativus），认为形成动因使受精卵无定形的团块产生出有机体。当然，古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。然而，它提出了解释发育的两种基本图式，这两种图式至今仍未失去其意义。预成论断言，如果有机体不是在卵中预先形成的，至少有机体各部分的原基或胚基是如此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。这样，我们看到了第一个 逻辑选言判断 ：或者是预成的——有机体可见的复杂形态以不可见的形式早已存在于卵中，以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而发展起来，或者是渐成的——有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来的，这是胚胎作为一个整体的活动结果。第一种可供选择的观点表现为魏斯曼（1892年）提出的现代预成论。按照他的看法，在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”（determinants）。这些定子通过遗传过程中不均等的细胞核分化，逐渐地在由卵裂过程产生的细胞间进行分配。最后，每种细胞只包含一种定子，定子将自己的特征赋予组织和器官。魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例如，半个胚胎应当只包含定子物质的一半，因此只能产生半个有机体。事实上，在许多实例中，例如在海胆或蝾螈中，完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。一般说来，细胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的作用。因此，并不像魏斯曼假定的那样，胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是固定的或预成的。胚胎的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发育中的实际作用。在胚胎发育的早期阶段和某些限制下，胚胎表现为一个“均等潜能系统”，就是说，每个部分能产生全部的和相同的即完整的有机体。这导致了第二个问题。在每种特定情况下，何种方式决定了细胞中的何种潜能得以发挥？杜里舒作了原则性的解答：某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发育系统中的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的调整现象：在正常情况中，一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个，分别产生幼体的右半部或左半部。可是，将这两个分裂球中的每一个加以分离，可以产生一个完整的幼体。如果两个两细胞期的胚芽融合，四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分之一起作用。发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题，可以用发育生理学的第二个基本原理作出解答。这就是施培曼的原理：胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定。这个原理也可以用大量例子加以说明，这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期的表皮物质即正常发育中将形成腹表皮的物质，如果在早期阶段移植到其他胚胎的髓板部位，就会变成脑的部分，反之亦然。可是，到后期阶段，胚胎各部分已确定了下来。当一片预期的髓板被移植到躯体的腹部，则会变成神经系统的一部分或它的派生物之一，诸如畸形的眼睛。因而，发育并不取决于预成的胚基的分配，而是胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定，这种确定过程受整体的制约。因而，发育在原则上是渐成的，尽管发育并非没有预成特征。发育系统不是完全同质的，而是有差异的，甚至在最早阶段也是如此，至少沿着极轴的两边是有差异的，例如，像蝾螈胚胎组织者的不可替代性所表明的那样（P.66）。这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中（可以在海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子），正常的有机体可以从分离的或受其他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵，例如，海鞘和软体动物的镶嵌卵，这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是对立的两类；人们发现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度不同，调整卵确定的速度较慢，而镶嵌卵确定的速度快些、因此，在调整胚芽中，细胞和区域并不是在早期阶段确定的，所以，即使胚芽受扰动后，也能产生正常的有机体。另一方面，在镶嵌卵中，确定的部位，所谓器官形成域，在细胞分裂开始之前就早已存在了，以致于不能在受扰动后加以调整。这样，第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机器的活动，它是受整体控制的。现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因素，或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论，后一种观点是有机整体性的科学理论。我们已经看到（PP．5f．）杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论的。在这方面，我们对于从认识论和方法论上反对活力论并不感兴趣，我们关注的只是从经验上对活力论的反驳。经验表明确定所依赖的“整体”，不是在将来要达到的典型结果，而是任何特定实例都能表明的一定时间内发育系统的实际状况。当然，只要确定还没有发生，会出现等终局性（PP．142ff．），即可以从不同的初始条件出发达到相同的最终结果。然而，发育不是在可能达到最好和最典型结果的意义上“有目的”进行的，不是由隐得来希按预期的目标指导发育活动。实际上发生了什么，是否发生调整，何时发生调整，怎样发生调整，肯定是由存在的条件决定的。例如，海胆卵二分之一的分裂球产生出完整的幼体，四分之一的分裂球也是如此。从八细胞期或更后期阶段的分裂球的部分发育成完整的形态，还是发育成不完全的形态，这取决于存在的细胞物质或实验上加以组合的细胞物质，在一个已知的细胞组合中所获得的结果可以表明这点。可以说，发育过程是以“必然性的无感觉活动”方式进行的，无论其结果是好的还是坏的，是目的论的，还是反目的论的，或是无目的论的。人们也不能坚持认为，隐得来希试图达到最典型的结果，由于缺乏必要的物质而阻碍达到 这样的目标。例如，如果对蟾蜍施行适当的切口手术，它能在超再生中产生六只后腿。显然，这里隐得来希的活动并没有因为缺乏由它支配的物质而受到限制；相反地，这个过程是由现存的物质条件必然地决定的。回想杜里舒的说法，反而可以增强这个论据的力量。按照杜里舒的说法，隐得来希的基本作用之一是潜势过程的“暂停”，意思是它在正常发育中，同样也在调整发育中停止某些过程，以形成几乎最典型的整体。超再生和其他畸胎清楚地证明了隐得来希的虚弱无能。因此，对于第二个选言判断，我们可以拒绝这样一个关于要素的假定：这个要素参与胚胎的物质系统，按照将来所要达到的典型结果控制胚胎的发育活动。发育过程呈现的“整体性”是胚胎固有的，而不是超验的。胚胎本来就表现为一个统一的系统，而不是一些发育机器或胚基的总和（这是魏斯曼学说和活力论的共同基础，后者只是假定胚胎发育机制受非空间的隐得来希的操纵）。由此出现了 第三个选言判断 。胚胎的整体活动或者可以用已知的无生命界的原理和规律来解释，或者用独特的生物界的原理和规律来解释。第一种观点的综合理论最初是由艾德施米特（Goldschmidt）提出的。按照这种理论，发育本质大是以催比性质的化学活动为基础的，这种催化活动是由基因开动的，并导致了卵细胞质的分化，尔后引起胚胎内细胞各区域的分化。接着，由于物理－化学上的平衡，分化的各种原生质按照一定的模式进行定位，从而通过“化学分化”的方式确定器官形成的区域。直到最初的化学分化确定之后，胚胎才呈现为一个整体的物理－化学系统。因此，在调整卵中，平衡状态是受扰动后而恢复的，完成调整活动不需要隐得来希的干预。但是，在镶嵌卵中，化学分化发生在很早的阶段，因而 受扰动后不可能进行调整。随着发育的进展，新基因与早已出现的化学分化发生反应，因而比较少量的基因催化剂和器官形成物质能够发生大量反应和形态发生过程。基本的原理是协调反应速度原理：在所有细胞和所有胚胎那位同时进行许多不同的反应活动；基因活动及其定量的协调化，决定了这些反应活动中哪些过程起主导作用，并由此决定了任何特定部分发育的结果。现代研究表明这样一幅图像基本上是正确的，虽然我们还远远不能够确定假设中的发育和平衡的化学因素。基因－激素表明基因的活动是一种化学性质的活动（p.76）。发育的基本过程是由类似激素性质的化学物质控制的，这种类似激素的化学物质表现为施培曼及其学派所研究的组织者。脊椎动物发育最基本的过程之一——神经系统的形成，是由某个部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代责未来的脊索和中胚层的原料。将蝾螈胚胎的组织者切片和其他脊椎动物相应部位的切片，移植到不定型的部位，例如未来的腹表皮，会引起不正常的、寄生物似的神经系统和相关器官的形成。这种活动是化学性质的活动。已被弄死的组织者和非常不同的动物组织中提取的组织者，以及若干化学物质，也会引起神经管的形成，虽然组织者物质的化学性质迄今尚未明确地得到鉴定。而且，协调反应速度原理是一种有广泛意义的原理。这个原理最初是由戈德施米特研究关于性别决定这个比较特殊的问题时提出的，但它普遍适用于对遗传模式的认识（p．76f），并且解释了胚胎发育中的许多过程：逐渐的确定、组织者的作用、与预期意义相反的自我分化、极性、两边不对称的发育、补偿生长、异形化等等，最后它还解释了个体发育方面和系统发育方面的生长速率的协调问题（PP 99f，138）。可是，这并不意味着我们可以指望把发育完全分解为物理－化学的因素；与这种指望相反的观点倒是正确的。分离的化学因素越多，集中在发育系统活组织上的问题也越多。例如，对于组织者活动的化学性质的考察，使问题转移到反应的基质；组织者主要表现为触发器动因；受影响的组织承担形态发生过程的功能。如果我们称卵为“多相胶体系统”，我们所说的含意是非常狭小的；化学上确定的“基因－激素”和“形成器官的物质”之间的反应，产生的只是比学上确定的化合物，而不是发育过程中产生的组织化的形成物。其次，我们在发育过程中发现一些非常神秘的过程，这些过程好像与物理－化学的分化无关。这是化学上未分化物质的非常复杂的形态的产物。我们在细菌的纯粹培养中发现好像粘土模子形成的现象。以前相互独立的、相同的阿米巴细胞，可以说，服从一种未知东西的控制：它们融合形成多核的细胞质流，通过有组织迁移，最后构成复杂的、通常极其美丽的孢子囊。在蘑菇中，无规则地生长的菌丝，好像填满不可见的、预定的和每个品种特有的模子，由此形成菌盖。在海绵和水螅中，我们发现重新整令的独特现象；水螅被割碎而产生的碎片，甚至海绵这种动物被压成纤细的丝状物而分离出的各个细胞，也能结合成具有正常形状和组织的复原动物。在这个过程中，我们并没有发现化学分化、形成器官的物质的分离、平行活动的化学反应链。按照快调反应速度原理，其中某些化学反应链处于有利的地位，因而在多种反应链的竞争中得胜。我们可以理解分化造成的结果，即原初简单的几何形式——比如说，球形细胞聚集体——发展成更复杂的形状，因为生长是在生长促进因素定位的某些点上不断发生的。但是在蘑菇中，这个过程恰好是颠倒的：不是内部分化转变为更复杂形状的产物，而是原初未分化的、并未表现出内部结构的物质，逐渐地呈现为简单的形状。如果我们考察动物的发育，我们通常发现物质的分化与形态发生活动密切相关。例如，原肠胚的形成，神经管的形成等，就是如此。即使如此，同样的原理仍起作用。几乎同质的物质——神经细胞、肌肉细胞、骨细胞——构成一种典型的形成物，这些形成物的外形是独特的和特定的，而这些细胞的内部排列形式多半是偶然的、形态发生活动似乎是整体的整合活动；就原肠胚形成而论，可称之为“阿米巴活动”，它不是个别细胞的活动，而是作为整体的胚胎的活动。因此，对于物理－化学过程作孤立的研究是必要的，但这仍未解决组织问题和精细复杂的形状如何形成的问题。我们还可能以更普遍的万式提出假设，用以对发育作出物理－化学解释、我们只可以假定，将特殊现象还原为物理的格式塔规律在原则上是可能的，而不是要求对特殊现象作事实的解释。格式塔意指达到某种平衡并表证物理整体的那些系统（cf PP192f）。但是我们在此也遇到一些特殊的困难。胚胎从很少分化的卵发育成高度组织化的多细胞结构，意味着有序的增长，而这种有序的增长是由系统自身的内在因素造成的。从物理学观点来看，这样的行为初看起来似乎是悖理的、物理系统不能靠自身增加它的有序。相反地，热力学第二定律表明每个封闭系统中，有序的衰减是事件的自然过程。这种情况正好在分解的死尸中发生，而胚胎发育则与此恰恰相反。胚胎发育行为首先以存在着向更高有序程度发展的特殊的组织力为先决条件；其次以胚胎不是一个封闭系统为先决条件。为了使有序的增长成为可能，必须不断地供给能量，以便用此能量产生有序，而不是按照熵的原理部分地耗散能量。进一步说，胚胎中出现的组织，不能以预成的和结构的方式解释，而只能解释为动态的有序。从能量学观点来看，发育需有功的消耗，做这种功所需的能量是靠储备物质（诸如蛋中的卵黄）的氧化提供的（cf p 127）。胚胎发育的第二个基本特征表现为有机系统的历史特征。这点我们将在后面再谈（P.111）。系统发育趋向的积累，正好在个体发育中得到逐步展开。这种历史特征也是无生命系统所没有的。于是，最后一个选言判断引出这样的结论：胚胎发育提出的问题，仅仅用已知的无生命界格式塔原理来说明是不够了。相反地，用本作者早先的论述（1928年）来说，应当提出“有机体所固有的特殊的 格式塔 原理”。这个概念不是活力论的，因为它并不假定有任何干预生命界的超验因素，相反地，它排斥这样的因素。但它是机体论的，由于生命系统固有的组织被认为是独特的，所以生物系统的自主性问题是有争论的。尽管有了大量的实验材料，目前我们还没有真正令人满意的发育理论。但是，可以说所有现代概念是刚才所解释的意义上的机体论概念：蔡尔德（Child）的梯度理论，古维奇（Gurwitsch）提出的生物场理论以及P．魏斯（Weiss）、达尔魁（Dalcq）以另一种形式提出的场－梯度理论，等等。我们不讨论事实和假说的细节，而是大略地构画出现代的发育图像，这个图像也许可以被认为已可靠地确立了。可以用描述的方式使用胚胎组成部分的“潜能”概念，这意味着胚胎的组成部分在不同条件下可能会变成什么被一一列举出来。在这个意义上，例如，外胚层具有形成表皮和神经系统、也可能形成中胚层器官的“潜能”。但是我们必须意识到潜能的概念并不含有现实性的意思。实际上，潜能这个概念来源于亚里士多德的形而上学，它是静态的和二元论的。亚里士多德的潜能概念的含意是在大理石中有许多微睡的塑像，雕塑家使这些微睡的塑像中的一个变成实际存在的塑像。相似地，有机物质好像也充满“潜能”；沉睡中的有机物质，一些被“唤醒”，另一些则被“抑制”。这种概念被认为是理所当然的：除了由可与艺术家的天才相比的隐得来希做这样的事，任何其他的见解几乎是不可能的。然而，当迟钝的化学物质在组织者的作用下完成这样的事情，或者按照蔡尔德的梯度理论，当仅仅由新陈代谢强度的差异决定了某个珊瑚虫或扁虫的一段是产生头部的不同器官，还是产生后尾更简单的器官，那么隐得来希的概念看来是悖理的。胚胎组成部分的“潜能”这个概念的特征是，它将生物视为本质上惰性的东西，发育的基础表现为死的物质，需要隐得来希艺术家塑造它。但是，事实上发育的胚胎是一种无休止的动态流。按照协调反应速度原理，各种部位和细胞的所谓“潜能”肯定不是别的，而是在各个部位和细胞中继续进行的不同反应系列的表现。起初，除了沿着主轴线一直存在着梯度之外，这些反应中没有一个取得任何决定性的优势。例如，在蝾螈胚胎中，沿主轴线的梯度表现为组织者的早期确定，它不可逆地决定形成脊索中胚层，而所有其他部位能够产生非常不同性质的器官，在某些实验中甚至超越胚层的界线。在这阶段，由于轴向差异存在所加的限制，胚胎系统是“均等潜能”的系统。该系统存在着等终局拟平衡（p.142f）的奇特状态，系统在受扰动后能回复到这种状态。所以胚胎即使在分切、融合或某些部分移位之后，也能产生相同的典型结果。相似地，移植的部分形成“邻近状态”即按照它们转移的部位发育。但是，一组确定的反应逐渐地在每个部位中起主导作用、起初，这种反应还是微小的，并且不是不可改变的——达到“不稳定的确定”状态：就正常的发育位置而言，发育活动按照确定的方向——例如预期的表皮的方向连续进行，变成表皮；但这不稳定的确定仍可被另外一些因素所改变；于是，另一组反应过程起主导作用，以致于被移植的同一块组织可产生脑的部分。当尚未确定的胚胎组成部分在一般培养基诸如盐溶液中加以培养时，也会产生这样的结果。这部分物质随之形成“自我状态”，即按照其来源发育：外胚层发育成表皮，中胚层发育成脊索、原节、前肾和肌肉纤维，内胚层发育成肠道上皮。但是，微小的、看来很一般的影响足以使发育过程发生偏高。因此，将外胚层转移到较成熟的蝾螈幼体的眼窝，可以通过与正常发育相反方向的分化，产生脊素或肌系；如果将外胚层转移到体腔或淋巴空间，它可以产生表皮或神经组织。由某些部位产生的特殊的影响，决定了邻近的区域。这尤其适用于组织者部位；对于典型的神经系统的形成来说，未来的脊索－中胚层部位在原肠胚形成过程中，必然构成背部外胚层的基础。如果某一系列的反应取得了一定的优势，那么，即使被移置到新的环境中，也不能再阻止这些反应的进行。确定一经发生，原先未确定的诸部位不可改变地按照发育的一定路线固定下来。起初统一的发育系统通过这样的方式分异成次级系统或“域”。在发育过程中，这些域逐渐变成自主的了，它们起初模糊的边界也逐渐变得确定起来。于是，形成了器官的原基。开始，原基没有明显的差异，而只有当人们用实验的方法将它们转移到反常的环境中，它们才在各个部分的“自我状态”分化中显现出来；后来它们作为器官形成区域变得明显。其中某些部位好像在它们自身中包含它们未来发育的所有必要条件；另一些部位是组织者，它们对邻近区域施加明显的影响。在这些部位的每一内部也发生着与上述相同过程。因此，器官的原基，诸如心脏、眼睛和四肢的原基，最初具有均等潜能，只有极轴是确定的。因此，可以从分裂的、融合的或错位的原基中产生正常的形成物；可是，不同部分的部位便被逐渐确定下来。不同区域的细胞通过变为各种不同细胞的组织分化，而与不同区域产生的发育条件相对应；它们的组织分化过程也经历了不确定的、不稳定的和最终确定的阶段。相似的原理适用于再生过程。首先，我们知道了早期分裂球的均等潜势和不确定性，以致我们能得到分裂球经过分割、融合和移植的实验处理后作出调整的结果；接着是逐渐的确定，组织者依靠不同程度的特定刺激而发生作用；最后分化为自主的发育系统。再生领域内的某些现象很好地说明了同一物质中不同反应链之间的“竞争”。例如，如果剪去小龙虾的眼而不损害眼神经节，它可以再生出眼；但如果去掉眼神经节，其残余部分会生出触角（“异态”再生）。显然，这里的“眼”和“触角”的反应是平行地进行的，前者只是依靠来自眼神经节的影响之助而取得优势。一只珊瑚虫的一段，当它在水中自由地伸展时，会形成带有触须的头，但如果当它埋藏在地里时，则形成足。在前一种情况中，更大的呼吸强度给予“头反应”所需的优势。通常，我们可以对确定这一概念作这样的解释：当各个部分的反应中的一个反应占有优势时，原先各个部分的反应链速度的量的差异变成质的差异。这样的优势既可能由该部分自身原先微小状态差异的逐渐增加所造成，也可能由外来或多或少的特殊因素的作用所造成。因此，发育并不表现为神秘的“潜能”的唤醒或抑制，而表现为动态过程的相互作用。可是，直到现在，发育力学只提供了定性的观念，还没有严格意义上的“理论”，即还没有形成一个可用定量的方式从中推导出规律和预言的陈述系统。就发育的一个部分过程而言，我们处于比较幸运的地位：器官的生长正接近于用理论概念进行表达，从这些理论概念中人们可以推导出精确的定量结论（pp．136ff）。2．基因：粒子与动态现代遗传学是生物学的一个领域，它在分析的精细性、各个原先独立的研究专业的综合性、规律和预言的精确性以及实际应用的广泛性方面，胜过生物学的其他领域。事实上，现代人们对遗传的物质基础的洞见，可以与现代物理学揭示的物质的基本单位、原子的结构和组织的图景相媲美。遗传学的历史提供了许多具有认识论和方法论意义的观点。人们通常说，生物学只有“运用实验的方法”才有可能取得进步。就实验作为揭示自然现象的内在联系的最重要的工具而言，这种说法当然是正确的。例如，孟德尔（Mendel）定律决非靠闭门思辨而发现的。然而，孟德尔的成就却也不仅仅在于做了一系列的实验。这些实验确实做得非常精心，但也不是过于困难的。毕竟自人类开始栽培植物和饲养动物起就进行杂交实验了，这可追溯到旧石器时代的晚期。在孟德尔之前，有相当多的植物学家从事杂交实验。实际上，孟德尔的成就意味着他开始用一种新颖的、巧妙的抽象观念做实验。他摒弃了当时流行的“混合遗传”概念。这种概念表明杂种是由父方和母方的特征以某种方式混合而合成的。相反，他提出了这样的概念：遗传特征在许多世代中无混合地分离和传递。这种理论概念是根据组合学说能够从实验中推导出性状在连续世代中分配的精确规律为前提。无计划的实验是不存在的，理论概念与有计划的实验的结合，使孟德尔有可能获得成就，并目使其后的遗传学取得进展。科学不是事实的单纯积累；事实只有当整理成概念体系时才变成知识。孟德尔工作的开拓性，在于他应用了这种方法，这种方法在物理学中是一直被使用的，但在当时生物学中却是前所未闻的。而这，也正是他甚至没有被他同时代最优秀的生物学家所理解的原因。遗传学也反驳了常常出现的否认生物学有可能建立精确定律的异议。这种异议认为，生命现象太复杂了，以致于这些定律难以让人承认。对于这种异议的答复是，首先，即使物理系统，诸如原子或晶体，也远非是“简单”的；其次，物理学利用理想化的抽象概念，例如绝对刚体或理想气体，在理论发展的过程中，还要用进一步的近似值不断地对这些抽象概念加以修正；再次，表现上简单的问题，例如力学的三体问题，通常只能用近似的方法解决。另一方面，遗传学表明，涉及过程复杂性的生物现象并不排除精确的定律。从受精卵的基因到完整有机体的性状之间的一系列事件，现在还远远没弄清楚。然而，我们能够运用适当的抽象概念，对遗传问题作出完全精确的陈述，即阐明性状在连续的世代中的分配规律。这不仅在理论上，而且在培育动物和植物的遗传控制的实践上是完全可能的。再者，还有着进一步的条件使这种方法成为切实可行。研究 工作必须从比较简单的现象推进到更加复杂的现象。彭加勒（ Poincare）曾说过：“如果第谷（Tycho）具备了现代天文学知识，那么开普勒（Kepler）就不可能提出他的定律”；行星轨道扰动的精确知识不可能建立起这些定律，这些定律只有在一级近似的范围内才有效。相似地，遗传学处于非常幸运的地位，它从特别有利的研究事例——孟德尔的豌豆杂交，进展到逐渐复杂的研究事例。孟德尔本人从事第二项研究时，用黄花山柳菊做杂交实验，陷入了困境。今天我们知道，黄花山柳菊杂交代表种间杂交的一种复杂事例，因而不服从简单的分离定律。科学的方法是先研究能够借以阐明简单规律的理想事例，然后研究越来越复杂的内容。就许多生物学领域而言，也许我们知道的事实不是太少了，而是太多了，并且也许大量资料的积累，反而阻碍了必要的理论纲要的发现。遗传学清楚地证明，除了逻辑的和计划的因素之外，非理性因素是如何在科学进步中起作用的。事实上，由于一系列幸运的偶然事件，遗传学的进步，尤其是从研究比较简单的事例转变到研究更加复杂的事例，是非常顺利的。这首先表现在孟德尔的豌豆实验中。孟德尔分析七对因子，豌豆单倍体的染色体数目正好是七条。孟德尔研究的性状的基因恰好每个位于不同的染色体上。如果孟德尔做的实验中代表各种性状的基因位于一条染色体上，因而连锁在一起，那么他不可能发现分离现象，也不能够提出经典定律。更幸运的机遇是选择果蝇作为用于遗传学研究的模型有机体。选择果蝇melanogaster，而不选择其他品种，例如果蝇vir．ilis，更有利于进行遗传学的分析。再者，人们对果蝇做了详细的遗传分析，并且根据大量的实验绘制出染色体图之后，又认识到唾液腺巨染色体的重要性。巨染色体恰巧只出现在果蝇中，它们有可能成为验证认遗传学实验中推测出来的染色体上基因排列状况的细胞学证据。最后，果蝇对于弄清基因控制物质的程序的实验，对于移植实验等等，也是非常幸运的研究对象。遗传学证明，有机体的遗传性状是由位于染色体上的物质单位即基因决定的。基因控制所有的遗传性状，从微小的、对生命过程几乎不发生影响的性状，诸如豌豆种子的颜色和形状，或人的眼睛和头发的颜色，到严重的缺陷，诸如聋哑或癫痫，直到高度的智力特征，诸如音乐天才或科学天资。基因大致上像一串珍珠那样，以直线系列排列在染色体上。它们可以自由地组合，又在很大程度上彼此独立。孟德尔第三定律表明，含有基因及相应性状的染色体，可以按照概率定律自由地组合和分配。类似地，位于同一染色体上的基因具有很大程度的独立性。在交换中，两个含有基因的同源染色体的片段发生交换。在缺失中，失去了个别基因或染色体片段。在易位和倒位中，含有基因的一段染色体连接到另一段染色体上，或某些染色体片段倒置的插入，改变了基因在染色体上的排列顺序，但这不影响由各个基因控制的性状。因此，除了比较特殊的情况即所谓位置效应（pp 81f．），基因表现为独立的单位，不论它们如何组合排列，仍然施加其影响。它们一连串地排列在染色体上，就像一列货车的车厢，可以调车和重新编排，但不影响车厢的装载量。遗传学的大量证据，包括杂交分析的证据和对染色体结构作直接的显微研究的证据，都证实了这种遗传的基元论的（elemen－talistic）概念。然而，如果我们以非常朴素的和无偏见的态度考察这种遗传的基元论概念，那么它在某种意义上似乎是悖理的。例如，就遗传学家最主要的研究对象果蝇而言，它的染色体似乎装满了与微小的、通常不太重要的性状有关的基因。基因或基因组系统似乎由某些单位构成的，这些单位与某些性状有关，比如，有的与翅膀的某种畸形有关，有的与眼睛的某种颜色有关，还有的与某些刚毛形状或体色有关。遗传学家并没有发现与动物的组织相对应的基因序列，这种组织当然不只是这样的眼睛或这样的翅膀、刚毛的形状或颜色的聚集。因此，根本的问题在于，“基因”或“遗传单位”的真实意义是什么，尽管这个问题在教科书中通常是回避不谈的。事实上，机体论概念在遗传领域中也是必不可少的，现代遗传学正朝着这个方向发展。这里也必须从静态概念进到动态概念：遗传不是一种机构，在这机构中基因机器式地与它们产生可见的性状相联系，而是一种过程的流动；基因则以一定的方式介入其中。经典遗传学已经积累了许多有关两个或更多的基因在产生一个性状过程中协同作用的实例。最近的研究表明，这种协同作用并不是一种例外，而是规律和遗传的一个重要特征。性状多源性和基因多效性的概念表明了这个事实。所有遗传性状终究是多基因的，即它们取决于许多或所有现存遗传因子的协同作用。从明显地由单个基因的状况决定的性状，到受数量不同的基因即所谓修饰基因影响的性状，最后到受许多或所有现存基因即基因综合体影响的性状，其间存在着连续的过渡形态。另一方面，基因的作用是多效性的，即是说，单个基因不仅影响单个性状，而且或多或少地影响着整个有机体。从一个基因的作用只表现为单个性状的事例，到诸基因引起整个有机体深刻变化的事例之间也有一个连续的系列。同一性状可以受非常不同的因子的影响，是遗传的动态性质造成的结果。因此，通常位于不同的染色体上的不同的基因，可以产生非常相似的性状。在所谓拟表型中，一方面作为由基因变化引起的遗传性突变，和另方面作为由外界因素引起的非遗传性饰变，都可以表现为同样的结果。例如，果蝇中称为突变的许多变异，也可以从热处理引起的饰变或持久饰变中产生。就蝴蝶而言，在蛹阶段加以热或冷的处理，可以产生与南方或北方地区的遗传性亚种相类似的饰变。这些都是不难理解的。有机体及其性状产生中所包含的过程的数目是极其大量的；然而其中可能改变的数目只是有限的，因而，基因突变或外界因素可以导致在表现型上相似的、甚至完全相同的结果。为了给“基因”概念下定义，我们必须弄清遗传学实验实际上确定了什么。只有那些能够进行杂交的生物体，才能用来做这样的实验。因此，已被查明的基因总与性状有关，这些性状在可杂交的生物体上是不同的，在一般情况下它们是亚种的性状，而只有在特殊情况中，它们是物种的性状。例如，遗传学分析表明，突变型棒眼、果蝇和野生型果蝇之间在某个染色体位点上存在着一定的差别；这种差别可以通过在显微镜下观察巨染色体而直接得到证实。由于位点存在着差别并且由位点引起的不同的反应，某个亚种形成具有很少数量小眼的棒眼，而其他的亚种形成正常的眼。因此，被确定为“基因”的，不是由其自身产生一定的性状或器官（诸如这种或那种眼睛、翅膀、刚毛等的颜色或形状）的单位或胚基；确切地说，基因是大体上相一致的基因组之间差异的表现。 整个 有机体是由 整个 基因组产生的，虽然，就某一细微差异而言，决定于某个位于某一染色体位点上的大分子即某个所谓基因的性质。完整基因组的存在是有机体正常发育所必需的事实直接证明了这点。较大的缺失，即染色体片段的失去，总是致死的。所以，基因组不是独立的和自我活动的胚基的总和或镶嵌，而是一个产生有机体的整体系统，然而，基因组在发育过程中的作用是随着该系统各个部分即基因的变化而改变的。基因是怎样起作用的？我们掌握了大量有关基因依赖物质（gene－dependent substances）的知识，这些物质是类似激素的化合物，它们的形成依赖于一定的基因，并在发育过程中起积极作用。基因的作用具有催化的性质；基因借助基因依赖物质而控制发育过程的速率和方向。由于发育过程有时可以相似地受到突变基因或外界因素诸如温度变化，同一表现型可以表现为突变、拟表型或持久饰变；相似地，发育过程作为一种化学反应，也可以在同样意义上受到催化剂和温度的影响。许多基因的作用是“速率基因”即影响某些反应链速度的因素的作用。发育依赖于基因控制过程的系统。该系统的正确调速保证了发育的正常状态；另一方面基因的突变会引起它控制的反应速度的变化，从而引起有机体不同程度的深刻改变。这是“协调反应速度原理”（戈德施米特），这个原理我们早在探讨胚胎发育时就已经遇到了。这个原理是戈德施米特在研究性别决定问题时首先提出的。性别决定依据于这样的事实：在每个有机体中，“雄性”和 “雌性”的反应同时进行；性别因子的数量比率（在典型的例子中，雌性的有两个 X染色体，雄性的只有一个X染色体）决定哪种性别在竞争中取得优势。在遗传学中，同样在发育生理学中，大量现象是受这同一原理支配的。因此，显性可以用反应速度的术语来表述；在有机体中，同时发生的各种反应之间进行竞争，反应速度较快者取得优势。由于这个原因，显性会受到其他基因（修饰基因、基因综合体）的影响，在拟表型中，也会受到外界因素的影响，这两者都会影响有关发育过程的速度。相似地，显性的变化可以得到解释：起初比较缓慢的反应到后期阶段在速度上占了优势。早期分离过程的同步性的变化，例如，细胞分裂过程的同步性的变化，会产生深刻影响，果蝇触芒足的突变通常就是这样，它的一根触须的刚毛转变成一个跗节。而且，如果突变引起了昆虫发育速度和甲壳质化速度之间的比率变化，那么，幼体器官会壳质化并因此在成体中永久存在。相反地，某些器官可以过早地发育，例如，蠋长出触须。发育不全性畸形，诸如裂腭、兔唇等等，都基于这样的事实：某些发育过程以较慢的速度进行，以致使胚胎的状态带到成体阶段。因突变而缺乏激素产物会导致幼期性熟，即幼体阶段的性成熟。像盲螈属这类鳃常存的两栖动物就是如此。根据博尔克（Bolk）理论（cf．Vol．II），相似的解释也适用于人的“胎儿发育”。化学反应速率的变化可以改变色素积淀，由此造成遗传的颜色变异。相关生长速率协调性的改变，构成了生命界和进化过程中大量形态起源的最重要因素之一（pp．99f，138）。许多事例可以证明或者至少可能证明：发育过程速率的差异是由各个基因量的差异造成的，而且与基因的活动状况成比例。这首先对于戈德施米特关于性别决定理论的经典事例而言，是正确的。性因子的数量比率，即存在一个还是两个X染色体，通常决定了发育是朝雄性方向还是朝雌性方向进行。可是，在舞毒娥（Lymantria dispar）不同地理亚种产生的杂种中，正常的数量比率是被打乱的。如果“弱”的与“强”的亚种杂交，那么性因子的数量并不相配；基因型的性别不能完全超过它的对立面；这导致了性中间体（间性体）的形成；这些性因子每种可能的组合结果是可以预言的。相似地，复体细胞等位基因，诸如果蝇残翅系列（具有不同程度的扇形翅膀），可以解释为突变基因数量的差异。果蝇棒眼和超棒眼突变存在于X染色体的二重或三重的微小区段上，这可以在唾液腺的巨染色体中看到。相似地，水藻的性别决定具有确定的数量比率，在某些情况下导致所谓相对性别；在这种情况下，性决定物质在化学上已经得到了鉴定。许多重要推论来自于戈德施米特原理。上面所谈的遗传现象以及发育过程中相应的竞争现象（pp．62，66f.）表明，起初量的差异往往导致其后的质的差异。当然，一般说来，基因有着深远的影响，它影响发育阶段越早，它随之影响发育过程就越大、因此，基因的多效性影响，通常产生于它们在胚胎发育早期阶段的活动。由于同样的原因，对体细胞产生很大影响的突变，常常是致死的。早期胚胎阶段比较简单的影响会造成许多表现型的变化。例如，在鼠经过利特尔－布喇格（Little－Bragg）X射线处理而产生的突变中，溢血是由隐性基因引起的，这些突变使它们长出许多的和各种各样的畸形物，诸如畸形足，多指，无眼，颅脑缺陷，等等。作为由协调反应速度支配的过程系统的遗传概念，对于系统发育研究具有重要意义。德比尔（De，Beer）已指出了海克尔（Haeckel）关于个体发育重演系统发育的生物发生律的局限性，在很大程度上依据于这样的事实；由于发育过程速率的变化，个体发育阶段中好像呈现祖先形态的原始顺序，在后代中可能被弄乱。因此，我们不能说后代的个体发育“重演”系统发育的序列，而只能说重复祖先个体发育的状态，个体发育状态的顺序可能有深刻的改变。发育速率同步化的变化，尤其当它们涉及早期胚胎过程时，就会引起深刻的形态变化。在果蝇突变中，诸如触芒足（腿代替了刚毛）、四翅、口器变态（口的各部分形态变化，以致于变成类似于其他昆虫目的尖利口器），突变基因并没有导致一种孤立效应；相反地，基因本身简单的数量变化，控制了广泛的发育过程，由此引起了发育型式的深刻变化，进而引起复杂的形态变化。在这个意义上，戈德施米特所说的“有希望的畸形动植物”的出现，对于巨大的进化性变态来说，恰恰具有决定性意义。欣德沃尔夫（Schinde－wolf）在他的原生发生理论（Theory of Proterogenesis）中，从古生物学观点出发，同样强调了早期胚胎变态的重要性。前面已提到（p.77）这些变化对于人的进化也是重要的。在某些个例中，有可能根据协调反应速度原理，对模式形成的过程作出较深刻的分析。蝴蝶双翼模式便是这样一个例子（戈德施米特，亨克［Henke」，屈恩［kuhn］），由于它具有二维性质以及有可能作发育方面和遗传方面的分析，所以，它非常合适合用来说明这一点。多种多样的蝶翼模式的形成，依赖于较少几种基本过程，这些过程主要在数量上使一个物种与另一物种区别开来，而巳这些过程依赖于有限数目的孟德尔基因；但是，这些数目有限的孟德尔基因能够造成许多的交换和差异，由此产生极其丰富多样的蝴蝶图案和颜色。第二个基本事例是生长速率的快调化问题，对这个问题有可能作定量的数学分析（p．138）。基因是什么？人们一方面根据实验中发现的突变和交换型的数目，另一方面根据对巨染色体的显微观察所发现的代表基因位点的染色粒数目，能够估计出果蝇基因的总数。这两种估算导出果蝇四条染色体上八千或一万个基因的顺序。由此可计算出一个基因的体积。它大约相当于十万分之一毫米长度的小立方体。相似地，辐射遗传学——对X射线和其他短波引起的突变的分析（pp．165f．）——得出这样的结论：基因相当于大分子或分子团大小的原子化合物。染色体——许多基因直线排列其上，它可以被看作一种“非周期性晶体”（pp．28，31）。某个基因的变化可以通过辐射即通过一个光量子的作用诱发突变而发生（p．166），自发突变则可能是由热运动引起的。它表明，基因分子突然转变到新的稳态，可以被解释为转变到分子的同分异构形式，侧链的变化，或其他同类的东西。1937年，本作者强调了遗传的机体论概念的必要性：“染色体并不等于这样一些基因的系列，其中有的可能产生朱红色的眼睛，有的产生微型的翅膀，还有的产生棒眼和短刚毛等等。相反地，完整动物的 整个 有机体是从生殖细胞的 整个 基因组中产生的。当我们谈到‘基因’时，这只不过是指对位于某些点上基因组的差异的一种表达而已。我们真正发现的只是：如果我们将残翅果蝇与具有正常翅膀的果蝇杂交，分析表明两个亚种之间在一个确定的染色体上的一个确定点上存在着差异。‘基因’正是位于这个点上的这种差异。然而，产生这种形状或那种形状的翅膀的，不是单个基因。除了由于基因分子在染色体上特定位置不同而造成形成物的某点差异之外，翅膀（以及所有许多其他器官）的形成，完全是作为整体的基因组作用的结果。基因是其他相应基因组的微小差别的表现。它们不是个别器官的起源点。也可以说，染色体位点代表了种质中可观察的和易于打乱的点。可以持有这样的概念，突变可能是由有害的影响（X射线、高温等）引起的，而且实验产生的突变在很大程度上是畸形的。如果对种质扰动特别强烈，它会阻碍发育，同时作为某个确定位点上的一个“致死因子”而起作用。如果这种扰动是比较微弱的，它会产生畸形体。根据这样的看法，基因概念中的许多难题可以消除了，而且我们可以不再为这样的问题感到烦恼：比如，代表较高系统性状的基因位于何处？它们如何能够处于已充满着支配微小变异的基因的染色体上？等等。从另一方面说，遗传学的事实成果仍未改变。”这些陈述可以与艾德施米特提出的“未来基因论展望”（loccit）相比较。在他看来，近年来造传学研究的发展已达到了这样的地步：它必须回答基因作为分高存在的遗传单位的概念是否还站得住脚的问题。戈德施米特主要根据位置效应而作出这些思考。在由不对称交换造成的果蝇棒眼的突变中，偶然出现在它们的X染色体上具有两个邻近棒眼基因的个体。位于同一染色体上的这两个棒眼因子的效应，是不同于位于雌体两条X染色体上的两个棒眼因子的效应的。后者产生正常的棒眼（具有大约六十八个小眼），但前者造成眼的明显减少，称为超棒眼突变（具有四十五个小眼）。因此，棒眼基因的效应取决于它的位置。而且，与表现型相对应的基因突变，即单个基因的变化，可以表现为易位、倒位、重复和缺失的结果，即表现为打乱有关基因所处位点或邻近位点的染色体结构的结果。戈德施米特根据这些现象提出了种质理论，认为“在种质中单个基因不再作为分离的单位存在”。作为一个整体的染色体是一条具有复杂结构的分子长链。链的每个点具有代表化学性质和整体效应的确定意义。野生型是受作为一个单位的整个链控制的、但是，链的改变会导致对催化反应的扰动，表现为“突变”。突变可以由染色体内某个确定位点的实际变化引起——这称为基因突变，也可以仅仅由基因分子排列的变化——作为位置效应的变化而引起。因此，我们可以用基因概念的术语描述遗传学事实，可是，控制发育的实际遗传单位是染色体和种质。3．进化Ⅰ：西藏喇嘛教祈祷轮现代进化概念是建立在遗传学基础上的。从本质上说，这个问题回到了达尔文的自然选择理论。所有有机体都大量地过剩地繁殖后代。但是，这并没有造成任何一个物种个体数目的无限制地增长，而是保持个体数目的相对恒定。因此，这里存在着持续不断的生存斗争，这种斗争消火了产生出来的大部分个体。另一方面，在物种的生存中，时常从正常形态中出现微小的偶然的变异，今天称之为突变。这些变异可能是不利的，或是中性的，也可能是有利的。在生存斗争中；自然选择消除不利的突变；相反地，有利的变异得到保存，具有有利变异的有机体，更有希望繁殖其后代。经过长期的不断繁殖，造成了进化。这种进化既表现为产生出生命界形态的多样性，也表现为有机体对它们特定环境的逐渐适应。选择理论的第一个前提——后代的过剩繁殖，尽管并没有发生个体数目的无限度地增长，但是发生生存斗争的事实是可以通过观察而直接证实的。选择理论的第二个前提——遗传性变异的发生，由现代科学研究得到了证实。因为人们经过充分研究，在每种生物形态中发现了大量突变。选择理论的第三个前提——选择，已由实验和数学的方法得到证明。一方面，人们发现，不同的突变就它们在不同的环境条件下的活力和生存性而言可能是不同的。另一方面，由于J．B．S．霍尔丹（Haldane）、费希尔（Fisher）、休厄尔·赖特（Sewall Wright）、路德维希（Ludwig）和其他人的工作，数学分析成为检验选择机制的重要方法，这种方法在这个领域得到了充分的发展，虽然实验和观察还没完全跟上选择的数学理论的发展。它表明，经过比较短时期的选择，可以使起初只有很小比例的有利突变确定下来。比如，原始突变率为千分之一，后代数量为二十五，选择优势为千分之一（意味着每1000个野生型中，999个突变体被消灭），这样，一个显性突变需要经过710代，一个隐性突变需要经过3460代，它们的频率才达到整个种群的百分之九十九。一个难点在于突变率通常是很小的（大约10[-6]数量级）。因此，在“流逝的岁月”中，突变体的频率可能从10 -6 提高到10 -3 ，至于隐性突变，则需要一个很长的时期，而且绝大多数的突变是隐性的。在上述假设的条件下，可能需要一亿代。这里还必须假设辅助的因素，诸如种群波，分离成较小的近交群，等等。不过，这些假设需要与实际的生物状况相对应。另一方面，实验表明，许多突变具有比以上计算所得结果高得多的选择值。对此，必须增加近来研究的另一个重要因素，即主要由休厄尔·赖特专门研究过的隔离效应或“漂移”原理。如果一个物种再分成彼此隔离的小种群，那么纯粹偶然的基因组合可以使这些种群中的不同突变固定下来，而不论它们的选择值如何；而且这可以使原先相同的物种分化成为不同的亚种，最后这些亚种形成物种。达尔文著作的题目在某种程度上掩盖了这样的事实。“物种起源”只是进化问题之一，而且不是最重要的问题。进化大约可分为四个主要问题：第一，一定类型的组织或结构内部形态多样性的起源，即较低的分类单位——小种、亚种、种、也可能有属的起源；第二，这些类型的组织本身的起源，即较高的分类单位的起源；第三，对一定环境的生态适应性的起源；第四，作为一个整体的有机体内部复杂的形态整合和生理整合的起源。当然，要在这些问题之间划出明显的界线是不可能的。第一、第二个问题涉及器官形态多样性的起源，第三、第四个问题涉及有机体“适应性”的起源。一般说来，人们可以接受这种看法：亚种的形成是由前面所说的因素造成的，物种的形成也极可能如此，这已在实验上和理论上得到了肯定。这些因素是随机突变、选择和隔离的小种群内的随机活动。这个研究领域提出了许多有意义的问题，但几乎没有根本性的疑难和争论。相似地，选择理论对许多适应现象，诸如保护的相似性和拟态，作出了令人满意的解释，其中，某种动物，比如枯叶蝴蝶模仿植物的部分，或无防御能力的动物模拟不可食的东西，蝴蝶通常就是如此。可以假定起初发生偶然变异，这种变异使微小的相似性变成保护形态，并由此而造成选择上的优势；后来，自然选择加强了这种相似性，最后形成完全的拟态。所以，现代选择理论解释第一和第三个问题即被称为微进化问题几乎没有任何疑难。至于第二、第四个问题即所谓巨进化问题，尚未取得完全一致的看法。现代绝大多数生物学家，尤其是与遗传学有关的研究者，接受选择理论。他们采取这种态度，从经验方面讲，是因为遗传学取得了成就以及遗传学成功地应用于进化问题；从方法论方面讲，他们持这种态度是基于这样的原则——只有那些已知的、可以准确地从实验上加以证明的进化因素应该得到承认。可是，某些形态学家和古生物学家持相反的见解。这些领域的工作者，比实验工作者更加频繁地面临活组织的令人惊奇的构造，它的整合，以及结构与功能的对应性，他们难以相信这些是纯粹偶然性的产物。相似地，生理学家考察细胞内催化剂系统的惊人的复杂性，在该系统内，即使缺失一种催化剂，也可以使细胞变质为癌细胞，或考察腺的正常功能所必需的一些条件，或考察即使是一个简单的反射所必需的神经联系；他觉得有点难以接受那种将以上所有现象归结为偶然性产物的解释。如前所述，假定的机制－－突变、选择、隔离——在实验上都已得到了证实。但是，除了多倍体植物中发生的某些情况之外，在可以观察的范围内从来没有出现过新的物种，更不用说出现“巨进化”的变化了。选择理论是一种推断，这种大胆的推断由于它的基本概念感动人心，使得人们能够接受。就一种缺乏形象化的理论而言，人们对于在相当有限的范围内仅仅在实验上可控的原理无限地和普遍地扩展，肯定有疑虑的。赞成选择理论与反对选择理论的两种意见已进行了无数次的辩论。确实，含有比较尖锐的“反对意见”的论战，构成了每一理论描述的重要部分，这种程序在物理学或生理学的论文中可能还是空白。只考虑已知的和实验上可证明的因素，按照事实性原理尽可能扩大其应用范围，并在奥卡姆（Occam）剃刀”的意义上排除未知的和未经实验证明的因素，这是一种完全正确的方法论准则。另一方面，我们在不到五十年的时间里，对好几十种动物和植物作了遗传学研究，它们的突变决没有超越物种的界限。那种认为在十亿年间或在“从阿米巴到人”的进化过程中没有发生其他什么东西，这是一种大胆的推断。所以，争论涉及的是思维方式，而不是事实证据。有机体的不可胜数的性状看起来是无用的。它们在很大程度上确实如此，由于这些性状的功能是中性的，它们表现出高度的稳定性，这在分类学家看来是极其重要的。叶片形状的多样性，叶子的排列，三朵、四朵、五朵簇生枝端的花，在无颈的鲸和长颈鹿中都可发现的哺乳动物颈椎骨的七种性状；所有这些形态学特征，构成了分类学上表征“类型”的框架，就这些性状本身而言，由于无用而不起什么作用，但是它们能适应不同的事变和栖息地。这非常像教堂、市政厅或城堡同样能够以哥特式、巴罗克式或洛可可式很好地建造起来。著名植物学家戈贝尔（Goebel）曾强调过，生物形态的多样性远远多于环境条件的多样性。在海洋的同一区域，在完全相同的环境中，可以发现几百种有孔虫和放射虫；“天然的艺术形态”，它们形状的奇异的多样性，显然由于无用而不起作用。可是，这些论据并没使自然选择论者感到窘迫。对生物本身无用的结构可以在选择压力较低的同一环境中保存下来。根据休厄尔·赖特的原理，在一个物种再分为较小的隔离的种群的过程中，这种无用的结构可以随机地出现；或者无用的性状与其他具有选择优势的性状联系在一起，这两类性状也许只有在生活力方面的差异，因而它们被永久保存下来。“什么原因使它成为简单的，以后它能够变成复杂的？”“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式所作所为”。关于生命世界的这些道理似乎非常流行。生物通常以令人惊讶的迂回的途径达到目标，这本来可以通过更为简单和很少有风险的途径达到。让我们以人体内的蛔虫这种比较简单的寄生虫为例来考察寄生虫的生活周期。幼虫随同食物进入肠内；它们穿过肠壁进入血液，并进入循环系统，通过门静脉进入肝脏，然后进入肺脏和咽喉，在咽喉处又被吞下，在性成熟阶段，返回到肠道。据我们的愚见，它们在肠内很好地保存下来。奇异的捕虫花，诸如构兰属植物或野生海芋属植物，用复杂的装置捕获和关押那些有助于为花传粉的昆虫，以达到在适当的时节利用这些昆虫传粉的目的。可是，这些复杂机制的最后结果是，在现有气候条件下杓兰和海芋成为几乎濒于灭亡的非常稀有的植物之一。即使在它们生存的热带中心地区，属于这些科的植物并不比利用简单的风媒传粉的植物好些。“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式所作所为。”反刍动物具有奇特复杂的多胃，这对于那些消化植物性食物的动物来说，无疑是最有用的和具有最高选择价值的器官。但是，马只有一个简单的胃，却长成同样高大的躯体和具有广泛的地理分市。大自然以艺术家的技巧，描绘蝶翼的拟态——一种保护性原型的仿制品，为了使鸟类相信这种拟态也是不可食的。普通的黑色射水鱼，虽然容易被鸟类捕获，但它们像海边的沙滩和剥去森林的不毛之地一样数不清。生物在生存斗争中，可以通过不同的方式达到同样的幸存，所有这些生物形态的存在显示了它们的适应性，这是对自然选择论者的反驳。同样可以认为那些荒诞的、甚至显然不利的形成物，诸如菊石”的巨大而奇特的形态，雷兽（titanothere）的畸形角，巨角鹿（megacero）的鹿角（这些角是沉重的，它妨碍了这些森林动物的行动），很可能说明这些动物灭绝的原因。路德维希说，自然选择论提出了大约十四种到二十种可能的方案来解释这种不利的性状。这表明，这些不利性状并不是对自然选择理论的反驳，但同样不可能是对自然选择理论的明确判定。一个能明确地得到确证或否证的假说，比大量的可能性说明具有更大的价值。这里提其中一些解释：现在某个不利的或中性的性状，也许在过去是有利的；某个不利性状可能由于基因多效性而与具有选择价值的性状互相关联着，比如，按照异速生长律（p．138），雷兽显然无用的角的形态，与躯体的有利增大相关联；该性状起源于性选择；就种间关系而言，在一个物种内部该性状的存在是安全的，而可能发生的种内选择会最终导致危害物种本身的发展；等等。喜好反论的人可能会说，对自然选择理论的主要反对理由在于这个理论不能被否证。一个好的理论必定可以经受实验检验，而检验的否定结果将反驳理论。如果行星之间存在的万有引力与I／r 3 成正比，而不是与I／r 2 成正比，那么牛顿力学就是错的；如果在某个地方发现楔形文字的对数表原本，那么我们必定会修正我们对巴比伦数学的看法。但是，就自然选择理论而言，似乎人们不可能指出任何一种生物现象以完全驳倒它。让我们来考察具有调节功能的眼睛的构造。柔软的晶状体，睫状体，睫状肌，与相应的中枢相通的神经，必须都存在并一起活动，才能发挥其功能。实验遗传学所研究的各种“性状”之间存在着很大的差异，同时这些性状代表了小的变异，例如器官的体积、颜色等的变异，也表示了只有作为一个有机整体才是有用的和具有生存价值的“系统”的起源。在此意义上，单个的、偶然的突变不能引起器官的逐步发展或改进，而只会损坏它。缺少某一个部分便会使整个系统变得无用，甚至会产生有害的肿瘤。由此可以推知，这种共同适应（co－adaptation），只有作为一个整体才具有功能的器官的起源，无论如何不可能由偶然的突变引起的。自然选择论者解答道：请记住，眼晶状体是漫长进化过程的产物。完全可以想象，从简单的色素点到眼窝，再到眼晶状体这些微小的中间阶段（正像比较解剖学实际表明的那样），每个阶段都产生了微小的选择优势。于是，你才会理解这些形成物是怎样在系统发育史的漫长年代里积累起来的。自然选择论者还作出了支持其论点的各种精确计算。同样棘手的是，微进化与巨进化的一致性，一种“类型”内部多种多样形态的起源和这些类型本身的起源的一致性，受到了人们的质疑和辩护。比如说，有翅的果蝇从无翅的祖先中产生出来，这在不同程度上是由已知的果蝇突变造成的，这仅仅与早已存在的翅膀构造的差异有关。一种“类型”的巨进化的起源，不是微小变化逐渐积累的产物，而是在胚胎的早期阶段产生深刻变态的“巨突变”的产物。古生物学为这种观点提供了支持，它指出进化的两个阶段：第一阶段，某种新类型突然出现，在它出现后不久，好像爆发性地分裂成主要的几种纲和目；第二阶段，这些纲和目缓慢地逐渐形成物种并适应那些种群内不同的环境条件。自然选择论者的回答是：要明确地定义什么可以称为“类型”是不可能的，所以，不可能在“巨进化”与“微进化”之间划一条分界线。人们通过实验也认识了许多深刻变态的突变，诸如双翅目果蝇的四翅突变，或金鱼草花冠的两边对称形状突变为放射形状。不同“类型”之间过渡阶段是罕见的或通常是见不到的，这个事实很容易得到解释，因为新类型的祖先是稀小的，所以这些作为化石的祖先保存下来的可能性也是相应地很小的。不过，我们已很有份量地发现了这样一些过渡阶段，例如，始祖鸟是从爬行类到鸟类的过渡阶段，或者从爬行类经过兽齿亚目（Theriodontia）到哺乳类之间几乎无断裂的系列。确实没有理由假定微进化与巨进化之间存在着根本性的区别，或假定过去的遗传规律不同于现在的遗传规律。人们通常断言，进化过程不能根据“有用性”去理解。如果比较高等的组织意味着具有选择优势，那么，比较高等的有机体应当取代比较低等的有机体。可是，自然界的每个横断面显示了从单细胞到脊椎动物之间极其多样的组织层次，这些不同层次的组织都完好地得到保存，而且事实上它们对于维持生物群落全都是必不可少的。自然选择论者反驳说，当人类发明了弓和箭，就废弃了用棍棒打的简单方法，火器的引用宣告了穿戴盔甲的骑士的灭亡；坦克的出现使骑兵的攻击能力成了问题。现在各国家之间的生存斗争，只有依靠飞机才能获得生存——直到不久的将来，完备的原子弹将使人类从关于选择问题（既包括理论问题，也包括人类自身的生存问题）的困扰中解救出来。在这惊人的进步中，早期的诸阶段可能仍然很好地被保存了下来。居于边远地区的人可能仍停留在梅罗文加王朝的文明水平，在中非或新几内亚的穷乡僻壤可能还保留着相当原始的互相残杀的手段。相似地，呆滞的蜥蜴类动物被比较灵活的温血哺乳类动物所取代，有袋动物被有胎盘哺乳动物所取代，但这些并没有改变这样的事实：蜥蜴、蛇、龟和鳄仍生存着，以致于使我们想起从前爬行动物的壮观景象；有袋动物至今还生存于澳大利亚，没有更高等的哺乳动物进入那里。这类争论可以持续进行到双方筋疲力尽，但不会使对立各方信服。其理由是可以理解的。我们做了十几个至二十多个实验，从实验上证明了性状的“有用性”，例如，某种昆虫中具有与背景相同颜色的个体，比具有反差颜色的个体不容易被鸟吃掉。但是，对于这个进化受“有用”性控制的推断，还没有办法从实验上加以证实或证伪。如果任何物种都生存下来并经历了更高的进化，那么，发生的变化或者是有利的，或者是与有利变化有关的，或者至少是无害的，否则这些物种肯定灭绝了。但这仍然是放马后炮（vatici－natio post euentum）。”像西藏喇嘛教祈祷轮那样，选择理论不倦地咕咕哝哝低语：“一切都是有用的。”但是，至于实际上发生了什么，进化实际上遵循了哪些路线，选择理论什么也没说，因为进化是“偶然性”的产物，这里无“规律”可循。然而，这正确吗？4．进化Ⅱ：偶然性和规律进化是一个本身偶然的，只受外界因素引导的过程吗？也就是说，进化是随机突变和引起生存斗争与选择的同样偶然的环境条件，加上隔离的偶然作用和随后的物种形成的产物吗？或者，进化是由存在于有机体自身之中的诸规律决定的或共同决定的吗？这是一个使我们从各种主张、各种不同的解释和假说的激烈争论中摆脱出来的问题，而且它可以在事实的基础上加以判断。我们必须从基本的陈述出发来探讨这个问题。数学分析表明选择压力远远大于突变压力；甚至一个微小的正的或负的选择优势比没有选择的直接突变更加有效，即使这种突变以高速率和重复的方式出现。因此，逆选择意义上的进化的“方向性”是不可能出现的。无选择意义上的进化的“方向性”，只有经过极其漫长的时间周期才可能生效。从这些陈述和突变的“无方向性”（p．94）出发，自然选择论者断定，进化的方向仅仅是由外界因素决定的。但是，这个结论并不能从诸前提中得出。如果选择代表着进化的 必要 条件，那么，这并不能得出，选择已表明了进化的 充分 条件。也许物理学的类比可以说清楚这点。熵原理适用于所有（宏观的）物理过程。熵原理表明，一个限定的状态（除了非常小的空间里分子热运动的例外情况）规定在每一个物理过程中称为“熵”的某个量趋于增加。但是，熵原理只规定事件的总方向。一般说来，许多过程从热力学角度来考虑是允许的，然而究竟是否能发生什么事，如果发生了，实际发生的事是什么，我们并不能仅仅从熵原理中得知，找们必须要考虑系统的特殊条件。比如说，实际上是否发生了热力学上可能的氧化过程？或者为什么明矾结晶为八面体几何外形，而冰岛晶石结晶为六面体几何外形？我们不能根据熵原理作出回答，虽然氧化和结晶过程是服从熵原理的。因为，我们只能从反应物质的性质、它们的反应速率、不同种类分子的晶格力等等中获得这方面的知识。相似地，选择原理表明，一个限定的状态（除了无选择压力的例外情况），规定在所有进化过程中，有机体的“优势”趋于增加。但是，就个别情况而言，是否出现了优势增加的现象，以及出现了什么优势增加的现象，我们是不能从选择原理中推知的。例如，以麻雀而论，它偶然地被引入美国的，在美国并没有产生出新的小种，因此根本没有出现任何优势增加的现象。又如，腕足纲舌形贝，它在几亿年中保持不变。或许，生物能够通过完全不同的途径达到同样的结果，即生存斗争中的保存。热力学和选择原理都是偶然性机制的产物。生物学上主张一切事物都可以用选择原理来说明的观点，可以与过时的奥斯特瓦尔德（Ostwald）的“唯能论”相比较。这种“唯能论”确信物理学全都可以包容在能量原理中。例如，如果我们检验果蝇的突变，我们就会发现，这些突变产生了不受控制的多种多样变异的效果。此外，同样由外界因素引起的自发突变，相对于外界条件是“偶然的”，即它们表现出非适应的性状。比如说，突变不会出现这样的情况：在逐步增加温度的环境中表现出对较高温度的适应。只会表现出突变率的增加，这种 突变率增加现象在其他情况下也会发生。可是，突变的多样性，突变缺乏对于外界影响的适应性和方向性，并不一定意味着这些突变完全是偶然的。这倒是表明突变和进化性变化具有很大的。但并非无限的自由度。当然，突变首先是受现存基回的性质和基因变异的可能性的限制的。简单地说，脊椎动物决不可能产生出导致像昆虫几丁质外壳那样的形成物的突变，因为，这不在脊椎动物解剖学的和生理学的蓝图的范围之内。这一点也同样适用于更精微的细节。例如，绿色的蝴蝶是非常罕见的，虽然蝴蝶在幼虫阶段普遍呈绿色，而且绿色是极好的保护色。不管许多花卉栽培家作了几个世纪的努力，也不可能产生出蓝玫瑰和黑郁金香。对基因本质和突变本质的研究得出了相似的结论。由于基因是具有蛋白质大分子性质的物理－化学结构的单位，又由于突变表示于以异构化或侧链变化等方式转变到一种新的稳态，因而变化只可能朝若干方向而不能朝所有方向发生，这类似于一个原子只允许有几种量子状态。在这两种情况中，童子化是以跳跃式的变化特征为基础的，同时也以系统的高度稳定性和组织化为基础的。一个原子在周围粒子热运动的不断碰撞下，不能吸收任意小量的能量，只有完整的量子跃迁才可能引起原子内的变化。这保证了原子在无限定的时间内能够保持不变。同样地，突变的“量子化”特征首先是以不连续性为基础的，其次是以基因高度的稳定性和比较稀少的突变为基础的，再次，可能的突变数并不是无限的，因为只“允许”有某几种稳态。这里，我们来讨论一个重要的问题。建立在大量事实证据基础上的进化论指出，动物和植物王国的发展，是经过漫长的地质年代，从比较简单、比较原始的形态发展到比较复杂、比较高度组织化的形态。遗传学的经验使我们接受这样的事实：生物是通过梯级式的突变途径而发生进化的。无论如何，事实上不论在今天的生命界，还是在过去地质年代的生命界，我们都没有发现连续转变的证据。我们实际上发现的是分隔的和有明显区分的物种。甚至在这些物种中存在着程度不同的许多突变、小种、亚种等等，并没有改变这个基本事实：人们没有遇见从一个物种到另一个物种的中间阶段；因为假如物种之间有逐渐的转变，那么就应当发现这种中间阶段。现存的和灭绝的生物界并不表现为连续体，而表现为非连续体。物种的非连续性可能基于这样的事实，不仅个别基因而且基因组都存在着某几种稳定状态。就个别基因而言，从一种状态到另一种状态的转变是非连续的，这是跳跃式突变特征的原因。至于基因组的稳定状态，可以用以下概念加以说明。一个“物种”代表了一种状态，在这种状态中已确立了协调的稳定的“基因平衡”，即在这种状态中基因如此内在地互相适应，以致于确保了发育无干扰地和协调地进行。从理论上说，如果没有外界干扰，稳定性可以在无数世代中保持下去。如果发生一个突变，这意味这种稳定型式受到扰动。因此，在大多数情况中，甚至在选择作用发生之前，突变会引起不利的、甚至致死的后果。但是，每个基因的作用并不只限于自身范围，而且多少也作为一种修饰因素影响基因组其余部分的活动（p．74）。物种总是因大量基因的不同而相互区别的。不管怎样，突变发生的量越多，则对已确定的基因平衡发生扰动的可能性就越大，即使这些突变本身可能是有利的。因此，处于从一个物种到另一个物种转变过程中的形态，可能处于不稳定的状态，它尤其会受到自然选择。所以，这种转变阶段必定是很快地经过的，或者从统计学上说，这样的转变阶段可能是比较稀少的。最后，假如这种生物形态没有在转变阶段消亡，它会达到基因平衡的新状态，在这新状态中它又能够保持很长一段时间。我们在自然界中发现的，正是这种状态，即一般说来，完全确定的物种表现为突变而不表现为连续的中间等级，只有在例外情况中，型圈（formenkreise）或中间等级的亚种群似乎恰好处于物种形成的过程中。类似的论证可能也适用于大类型组织的起源。前面已说过（pp．90f）微进化与巨进化之间不能划分确定的界线。然而，若我们预设进化过程是连续的，那就可能领料到从一种类型到另一种类型经历多长时间和多少相应的中间阶段。但是，我们并没有发现这种情况。相反地，在新类型产生的决定性的分支点上往往是一个未知的X。即使知道了中间环节诸如爬行动物与鸟类的中间环节始祖鸟，或环节动物与用气管呼吸的节肢动物的中间环节梯蚕属，或南非干旱台地的兽齿亚目的系列，那么这些形态也是稀少的，或只限于相当短的时期内的形成物。例如，始祖鸟，只有两个标本，与之相比，在索伦霍芬的板岩中发现的爬行动物化石标本有几千个。因此，欣德沃尔弗和其他古生物学家认为，进化不是一个连续的过程而表现为阶段性的过程：最初是以迅速分裂成几种主要群的方式爆发性地形成类型的阶段；其次是缓慢的物种形成和在每个分离群内对其不同栖息地逐渐适应的阶段；最后是衰落阶段，可以说，在这个阶段诸物种形态无控制地多样化发展，终于导致灭绝。欣德沃尔夫的看法可能是对的。他强调，通常人们论证地质时间对于物种以微小突变和选择的方式发生连续变化来说是足够的，其实这种论证方法是错误的。这仅仅考虑了进化过程的开端和终结，并假定中间阶段都充满了均匀分布的、逐渐的变化。但是，实际上形态的多样性是突然出现的。在一系列物种中，新的物种出现，并不连续地发展为另一个物种，而是在几十万年内保持不变，只有经历了这漫长的时间之后，才会产生出它的后继者。在这些类型中，几个主要的纲从早期阶段就出现了。例如，被子植物的几个主要的纲在白垩纪早期就已出现，类似地，有胎盘类的几个主要的目，例如食虫目、啮齿目、食肉目、有蹄目和灵长目动物，在第三纪开始时就已出现。在这以后的漫长年代里，只是充满了这些基本类型的较小变化。这种现象是欣德沃尔夫原生发生理论的基础之一。这种理论认为，个体发育早期阶段突然发生的变化会导致新类型的起源。这种观点类似于戈德施米特的有希望的畸形动植物的理论（p．79）。假定上述的阶段性进化过程的理论是正确的，那毕竟也似乎不需要假定微进化与巨进化之间有什么绝对的鸿沟，或假定“巨突变”是进化的唯一特征。动物和植物王国中为数不多的有机体的基本类型，证明重大的进化性变化是以比较稀少的和深刻的遗传性变化为基础的；可是，像欣德沃尔夫所说的，这并不意味着这些遗传性变化根本不同于已知的几种突变。考虑到各类型之间（如各物种之间）的过渡形态代表不稳定的因而是短期生存状态，类型的突然出现和中间类型空缺的现象也能够得到解释。对于适用于物种和类型的保存，也适用于从一种状态到另一种状态的过渡的稳定性状态问题，我们可以称之为进化的“静力学”。这些问题今天只能初步地加以解答。另一个主要的复杂问题是“进化的动力学”，即支配进化性变化的规律问题。这个领域中已经有了某些有前途的开端。每一条自然定律意味着对可以重复发生的自然现象的陈述。因此，如果我们想要确立进化定律，那就必须寻求这种重复发生的自然现象。我们在许多种有机体上出现的类似的变化的现象中发现了这种重复性。虽然，将这些类似的变化按个别情况加以区分往往是困难的，但我们可以将这种类似性分为三类。第一类包括同源基因的变化；第二类包括发育过程的类似变化，即由不同的基因或不同的环境因素引起的相似的表现型；第三类包括在不同遗传和发育基础上产生的类似性。许多基因和由基因内变化引起的突变，实验上表明是同源的。例如，不同种的果蝇的大量染色体区段表明了这种同源性。当有关基因通过已知的基因控制物质（gene－controlled substances）或所谓基因－激素（gene－hormones）影响发育时，特别地表明了这一点。例如，在粉蛾（Ephestia）中引起色素促积的a＋物质，与使果蝇的v－（朱红色）眼呈现野生型正常的暗红色的v＋物质是相同的。像激素那样，这些基因控制物质不是物种特有的；v＋物质和a＋物质是同源的基因－激素，v（果蝇的朱红色的眼）和a（粉蛾缺乏色素淀积），以及相应地v＋（果蝇野生型眼色）和a＋（粉蛾野生型），分别是同源的突变和基因。类似的突变具有重要的临床意义，因为在人和驯养的动物上发现的对应的遗传疾病，是由类似的突变引起的，而巳在动物身上易于作遗传分析。研究的有趣结果是分类学上大不相同的机体，诸如粉蛾、果蝇、兔和人，具有某些共同的基因，并由此表现出类似的突变。另一方面，研究的结果也表明，不同物种的差别，在很大程度上不是个别基因的差别，而是基因综合体的差别，即作为一个整体的基因协调性的差别，这种基因协调性是某一分类群体所特有的。这个原理在一个重要领域即形态学领域内的意义将在后面再行考察（第二卷）。我们将会看到，相当大的一部分进化性变化和相当大的一部分生命形态的多样性取决于比率的变化，这种变化又取决于生长速率的协调性的差别，从而取决于基因综合体内部协调性的差别。在或大或小的种群内发生的类似的突变是一种普遍的现象。例如，我们在小麦的不同种内发现有芒的和无芒的形态，易碎的和牢固的穗，夏麦和冬麦，等等。类似地，“黑麦”属在细节上重复“小麦”属内所发现的种的系列。这种不同分类群体的“同源系列律”（瓦维罗夫［Vaviloff］）并不是没有实际意义的。在栽培植物中，表面上看来没有人们所期望的突变，但在相关的种和属中却发现了这种突变，于是人们就可以指望通过比较深入细致的研究，很可能发现这种突变，或者可能用辐射的手段人工诱发这种突变。第二类是由非同源基因引起的表现型上对应的突变。例如，我们在大不相同的物种诸如兔、鼠、猫、人类等等中发现白化体形态。其中某些白化体是由同源基因突变引起的，另一些肯定是由非同源基因突变引起的，因为当形成色素淀积所必需的诸因子（通常是许多因子）中的一个缺失时，总会出现白化病。显然，如前所述（p．74），这种现象表明基因影响着从基因组到完整有机体的复杂生理过程。不同的因子可以通过相似的方式影响这个过程，并且表现型上相似的变异可以作为不同的突变基因的遗传性变异而出现，甚至也可以作为由环境因素引起的非遗传的拟表型而出现。在某个特例中，不易确定某种类似性是属于第一类还是属于第二类，即它是以基因同源性为基础的，还是以无这种同源性的发育过程的类似偏差为基础的。无论怎样，我们几乎在植物学、动物学、人类学、古生物学和动物地理学领域中处处遇见类似性现象，虽然对于这些类似性现象现在尚未有综合性的探讨。例如，繁育和驯化动植物在这方面提供了一个宽阔的领域。在极为不同的物种中，我们发现皮毛的类似的变异，诸如白化、黑化、花斑、稞皮、卷毛等等。我们发现颅骨的变异，诸如“哈巴狗头”和长头；“德国种小猎狗腿”和其他变异，在相当大程度上有可能部分地归因于同源基因的突变，这些突变展现了分类学上大不相同的物种具有的共同遗传特征。例如，人的某些突变，诸如卷发因子，不同矮人种族中的矮小个子，很可能在空间和时间上互不相关的所有主要种族中重复出现。类似的情况也适用于所有人种中的体质类型，甚至驯养动物的体质类型可以与人的体质类型相比较。最后，在古生物学中广泛存在着类似的系列。这些类似的系列可以在菊石、雷兽等不同的独立的种群中发现。像在雷兽中发生的进化趋势是由一种数量定律——异速生长（p．138）定律决定的。类似地，在动物地理学中，所谓地理规则，诸如伯格曼（Bergmann）关于寒冷气候带动物的体积大于温暖气候带动物的规则，艾伦（Allen）关于比较寒冷的地区动物躯体暴露部分（肢、尾、耳）短小的规则，格洛格尔（Gloger）关于黑色素淀积随气温适中和气候干燥而减少的规则，至少是部分地建立在类似性进化基础上的。第三类情况是，当遗传和发育的基础不同时，类似性电能显现出来。例如，拟态现象很可能部分地基于基因的同源性。然而，在某些蝴蝶中，极佳的拟态图案是由色素引起的，这些色素在化学成分上与正常形态中的色素是全然不同的。尽管遗传基础不同，但相似性是存在的，并且这种相似性必定通过选择的途径而产生。在既非基于基因的对应性，也非基于发育的对应性的类似性中间，我们首先发现这些可称为生态类似性。按照经典的定义，同功属于生态类似性，即器官在功能上相似，但就它们结构的位置和它们系统发育的起源而言，是不同的，例如鸟和昆虫的翅膀，或哺乳动物、昆虫和其他动物的胎膜便是。“趋同”这个术语只适用于这样的情况：在系统发育上有共同起源的不同种群，由于对相似环境条件的适应，各自独立地产生类似的形成物。换言之，我们将同源的、后来朝不同方向发展，而最后变成同功的器官和结构，称为“趋同的”器官和结构。一个例子就是，适应于水生生活的流线型体形和鳍，最初是鱼具有这样的结构和器官，而后来经过陆生动物的祖先演化形态和返回海洋的演化过程，鱼龙和鲸也具有这样的结构和器官。另一些例子是，有袋动物和有胎盘哺乳动物相似的适应类型，属于不同科的仙人掌、大戟和萝摩的沙漠植物多汁的茎。这种生态类似性很容易符合于适应性的通常结构，以及产生这种适应性的进化因素的普遍组合。然而，毫无疑问，存在着若干进化原理，它们仅允许许多器官的进化有几种趋向。引用最有名的例子是，可以在扇贝、墨鱼和脊椎动物非常相似的形态中发现按照照相机原理构成的晶状体眼。从系统发育看，这些形态是大不相同的，并且从个体发育看，它们眼睛的发育也是不同的。在无脊椎动物中，眼是表皮派生出来的，在脊椎动物中，眼则是脑的派生物。不论怎样，一旦向形成复杂眼睛的方向发展的路线纳入系统发育，自然界显然除了采纳经历扁平眼、窝状眼和晶状体眼的连续阶段的进化路线，而不会采纳其他进化路线。因此，我们能在大多数趋异的动物种类中发现眼的这些连续进化阶段。这同样适用于组织的基本原理。例如，我们在原口动物门和后口动物门中，在环节动物和脊索动物中，发现次体腔、体节和循环系统的类似进化。这些动物门，就其结构而言，就其系统发育和个体发育而言，则是对立的。这种情况也适用于生理特征。例如，在动物界，只存在少数几种呼吸色素，主要是血红蛋白、红绿蛋白、蚯蚓血红蛋白、血蓝蛋白；这些呼吸色素可以分别在不同的动物种群诸如脊椎动物、羊角蜗牛和红色水中幼虫（蚊子摇蚊属幼体）中发现。估计蛋白质数量可能达10[2700]，而宇宙中电子的总数为10[79]。虽然呼吸色素的形成物已出现过许多次（可能由氧化酶形成，氧化酶在绝大多数机体中是普遍存在的），但是，在这些发展趋向中，不同的生物只能选取其中一种趋向。由此看来，进化过程中有机体经历的变化，不是完全侥幸的和偶然的，而是受到限制的。首先受到基因中可能变异的限制，其次受到发育中即基因系统活动中可能变异的限制，其三受到组织化的普遍规律的限制。这些限制性因素好像与这样的事实有关：进化通常传导“直向演化”的影响即生物具有朝一定方向演化的固有趋向的影响。如前所述，数学分析表明，在已知的突变速率内，选择压力的效应远远大于突变压力的效应。因此，违抗自然选择而决定进化过程的趋向意义上的直向演化，可能是例外的现象，或许这种现象根本就不存在。但是，进化不仅是由环境的偶然因素和生存斗争决定的，而且受内部因素的制约，在这个意义上，直向演化是存在的。“进化的绝境”，即朝不利方向的进化，似乎是在选择作用减弱的地方和某个生物种群达到不受威胁的优势地位时出现的。于是，可能会出现那些“过分的形成物”，这通常预示着该生物种群濒临灭绝。例如，我们在中生代末期的巨大爬行动物和菊石中，同样在雷兽（p.89）、巨角鹿等中发现这种情况。驯化的动植物中也有类似的情况，其中许多有点畸形的形态体，在受人工保护的物种中被保存下来，但是它们在野生条件下会很快消亡。比如，我们可以想到许多家狗、家鸽的变种，许多白化体小种，表现出内耳的遗传性扰动的华尔兹鼠；类似地，诸如叭喇狗类型，龋齿等等的“驯化现象”，在冰川时期将近结束时的洞居野蛮人那里就已出现了。在人类中，也是同样的原因使变异（诸如近视、龋齿、先天性易患疾病）增加和扩散开来，这些变异在野生状态中会很快被淘汰，但在文明条件下，却不再构成对生存的威胁。在这个意义上，直向演化可能导致有利的结果，例如，在哺乳动物的系列中脑的体积趋于增大。但是，在这样的事例中，直向演化也会导致进化的绝境。无论怎样，在这种直向演化的进化中，“利用原则”起着作用。不是逐渐适应造成向前直向演化，而是直向演化趋向最终可为新的、更高的成就创造必要条件。例如，不同种类的类人猿显示出头部形成的程度是不同的，根据杜波依斯（Dubois）的理论，类人猿从一个种群到另一个更高级的种群，它们的脑量是成倍增大的，但是它们的栖息地和行为并没有什么很大差别。类似地，原始人种具有像文明人一样大小的头脑，但是，原始人种肯定没有充分利用这种高度发展的脑，或许，即使在现代文明环境中也没有充分地利用。虽然人们非常赏识现代选择理论，但我们得出了一种根本不同的进化观点。进化看来不是一系列偶然事件，进化过程不是仅由地球史上的环境变化和由此产生的生存斗争决定的，环境变化和生存斗争导致了对混乱的突变材料的选择。当然，进化也不是神秘因素的活动，诸如力求完善化，或趋向目的性或适应性。进化表现为一种本质上是由若干有机规律共同决定的过程。在某些适当的事例中，这种进化过程可以用精确的方式表述出来。我们不必对有关进化的诸因素作出承诺。由于已发生的突变具有某些优先选择的运气，或仅仅由于“直向选择”具有某些有利的进化趋势，进化是否具有可循的规律？我们可以将这个问题留待以后再行解决。系统发育中是否发生过“巨进化”尚成问题，这种“巨进化”与从实验中得知的突变是根本不同的。对这个问题，我们不能解决，因为我们无法重演进化，而且这个问题也不是头等重要的。问题的要害是，作出这样的陈述，即：进化不是一个随机过程，而是受一定规律支配的，并且我们相信，发现这些规律，将成为未来进化论的一项最重要的任务。5．进化Ⅲ：非科学的插曲最早用随机事件解释有机体“适应”的达尔文主义者是前苏格拉底的古希腊哲学家恩培多克勒（Empedocles）。他的一篇著名残篇说，生命是在火的影响下从潮湿的泥土中冒出来的；起初形成单个头、眼、肢，然后它们组合成怪物，诸如有许多手的动物，人头的牛，牛头的人身，直到偶然地出现能够生存的不可名状的生物；这些生物便是今天植物和动物的祖先。人们也知道，达尔文的理论是他同时代的国民经济状况在生物科学中的应用。达尔文最重要的出发点是马尔萨斯关于生物增殖速率高于可得食物数量增长速率的论述。类似地，用“得益”和“竞争”的术语考虑生物现象，符合曼彻斯特学校中的国民经济学。就这些一般概念而论，人们在情绪上对“达尔文主义”的反感是根深蒂固的。一方面，路德维希诙谐地提出反论：“从原始小虫一直到歌德和贝多芬的进化，好像是个别基因发生侥幸的‘偶然事件’的产物。”另一方面的原因是，尼采（Nietzsche）认为达尔文主义含有民众为他们野蛮生存而斗争的“贫穷味”，而对达尔文主义的“商贩哲学”怀有忿恨。进化论领域中存在着我们在生物学所有领域中都可以发现的同样的可供抉择的观点。一种是机械论观点，它把生命者作无目的和偶然的东西，因为似乎只有这种无目的性和偶然性才是真正的科学理论的基础。另一种是与此相反的观点，好像唯一的抉择 就是假定生命活动中存在着科学上无法把握的和神秘的因素。同其他生物学领域一样，进化论领域中的这两种观点的综合，便是机体论定律。如果我们作朴素的、无偏见的沉思，可以发现自然界并不像一个精打细算的商人，她倒是像一位富于奇想的艺术家，一会儿创作出充满幻想的作品，一会儿又浪漫地自嘲，毁坏其作品。“经济”原理和“适应”原理只有在匹克威克式的意义上才是真实的。一方面，自然界是吝啬的，比如，当她坚持消除已经微不足道的退化器官时，即是如此。如同选择理论所主张的，这种微小的经济性具有足够的优势，以致于在生存斗争中起决定性作用。另一方面，她产生丰富的色彩、形态和其他创造物，这些东西就我们所能看到的而言，是完全无用的。例如，蝴蝶双翼精美的艺术性，在功能上不起什么作用，甚至眼睛不完善的蝴蝶本身也不能欣赏这种彩翼之美。创造物的丰富性和有趣性好像表现为同一组织层次（p．87）上形态的“横向”多样性，也表现为组织的“纵向”进步性，而这些多样性和进步性可以认为是“有用的”，但不必定是“有用的”（p．91）。我们早已说过，这些看法并不是对选择理论的一种反驳。然而，有两方面的问题我们仍然感到不满。从科学的观点看，我们不能满足于如下贫乏的解答，即在已确立的进化因素范围内全都是可能的；或者认为，进化是通过对有利变异的选择而不知怎么地出现的，或纯粹是通过中性突变的基因分布的偶然性而被允许生存下来。与此相反，我们想要知道的是，据以“一齐暗示”的“秘密规律”是什么。另一方面，作为现代的人，我们倾向于把功利主义理论看作像新西兰大蜥蜴那样的一种活化石，看作维多利亚时代上层社会和中产阶级哲学的遗风。这是19世纪和20世纪初期社会状况对二十亿年地球史的投影。“进步”是“有用的”，因此，“有用”是“进步的原因”。以后的“伟大时代”把这种观念原封不动地转换成斗争是万物之源的概念。但是，达尔文主义所基于的社会学的类似性现在不再令人信服。这种演绎推理的大项是无价值的或轻浮的，小项肯定是假的。人类在科学和技术方面的进步，肯定不是因改进适应性的需要而产生的。先有热的理论，然后按照“利用原理”，才有蒸汽机；先有赫兹（Hertz）发现电磁波，然后才有收音机和雷达。第二次世界大战也许是第一次由需要引起原子弹——“应用 研究”——这导致了原子物理学的迅速发展，进而导致了“基础研究”的迅速发展；这种科学和技术的发展对人类有什么益处是非常可疑的。突出地标志着我们文明（但这只是我们具有的文明，而不是古代的、印度的或中国的文明）的科学技术的进步，是一种固有的和很可能是悲剧性冲动的表现。科学技术带动我们永不停息地向前发展，它的进步不是因为它有益于个人、国家和人类，而是“按照涌现出来的规律”（歌德）活动的结果。所以，进化看来不仅仅是由利益所支配的偶然性产物。进化好像一幅象征丰饶的创造进化的图画，一出充满悬念、冲动和悲剧性复杂情节的戏剧。生命艰辛地螺旋形向较高的和更高的水平上升，每上升一步都付出代价。它从单细胞发展到多细胞，同时也把死亡带到了世界。它进入到更高的分化和集中化水平，为此付出的代价是丧失了受扰动后的可调节性。它造就了高度发展的神经系统，并因此而带来疼痛。它给这种神经系统的原始部分增加了有意识的大脑，这个大脑借助于符号的世界能够预见和控制未来；同时它迫使人们对残暴的人未知的未来焦虑不安；最后，它也许不得不为这种带有自我毁灭因素的发展付出代价。这种偿付代价的含义是未知的，除非它正是神秘主义者所谓的上帝已意识到他自己的表现。可是，从科学的观点来看，生命的历史似乎并非随机变化的积累的结果，而是受规律支配的。这并不意味着有神秘的控制因素，以拟人的方式朝着逐渐适应、合理或完善的方向努力。相反地，存在着我们目前在某种程度上知道的、并且有希望在将来知道得更多的规律。自然界是一位富有创造力的艺术家；但艺术不是偶然的或任意的东西，而是伟大规律的实现。6．生命的历史特征有机体表征为三个最重要的属性：组织化，过程的动态流和历史性。如前所述，“生命”不是一种诸如电、引力、热等的力或能，力或能是内在于任何自然物或可以传递给任何自然物。生命只限于具有特定组织的系统之中。生命的另一个特征是有机体中的连续流和过程的型式。最后一个特征是，每个有机体来源于同类的其他有机体，它不仅带有现存个体自身的过去的特征，而且带有它以前世代的历史特征。不久前，我们试图根据生命有机体的基本特征，将生命有机体定义为“稳态系统的等级秩序”。可是，这个定义遗漏了一个重要特征，关于这个特征我们可能说得不太确切，但肯定不会完全丢失要点。在物理系统中，通常只根据瞬间的诸条件来确定事件。例如，就一个下落物体而言，不论它怎样下落，它总是到达一个瞬间位置，就一种化学反应而言，不论它以何种方式进行，总会产生反应的化合物。可以说，在物理系统中，过去是被抹去的。与此相对照，有机体显示为历史性的存在物。例如，当人的胚胎在一定阶段呈显出鳃裂时，它揭示了在地质年代中哺乳动物是从像鱼那样的生物进化而来的。相似地，我们也发现了有机体行为的“历史性”；动物或人类作出的反应，依赖于有机体在过去遇到过的或产生的刺激与反应。根据这种特征，赫林（Hering）作出了关于“记忆是有机物质的一般功能”的假定，西蒙（Semon）、布洛伊勒（Bleuler）、里根纳诺（Rignano）提出了生命的记忆理论。认为进化与个体有机体中的记忆有着平行的关系。的确，某些物理现象并非完全没有对过去的依赖性。例如，可以在残留的磁性、弹性和胶体行为中发现滞后现象。例如通过加热液化的胶体可以再固化；但是如果这种固化胶体再次液化，熔点便会降低；因此，它们的行为如此依赖于先前的历史。拉谢夫斯基（Rashevsky）指出，滞后现象的基于这样的事实：上述系统具有几种平衡态即最小自由能的状态。在这个事例中，环境并不明显地决定该系统的状态，因为，该系统能够在同样的环境中以几种不同的平衡态存在；实际达到的状态是由先前的历史决定的。拉谢夫斯基已分析了这些实例，从热力学和动力学的观点来看，由于滞后现象在无机事件中的意义不大，因而很少有人用理论物理学对这种现象进行思考，并研究物理系统中的“学习”功能。按照他的看法，具有几种平衡态的系统有若干条件反射特征的属性。这类系统能够有条件地对环境的空间与时间“变化型式”作出反应。根据这些思考，拉谢夫斯基及其同事得出了关于大脑机制和行为的深刻理论。对过去的这种依赖性现在已相当好地可用数学表达出来。上述情况都可以用微积分方程来处理；在定义系统变化的方程中，出现有关时间的积分，用以表达该系统以前历史中所发生的变化。这种“后效应物理学”原理是由福尔特拉和唐南（Donnan）建立起来的。然而，这种理论没有包括有机体的基本历史特征，也就是，按照海克尔的生物发生律，胚基在个体发育过程中逐步展开的特征，正是在系统发育过程中积累起来的历史特征。海克尔的生物发生律虽然在细节上需加以修改，但大体上是正确的。人类的胚胎展现了从原生动物到鱼类、两栖动物、爬行动物到原始哺乳动物的几十亿年的系统发育史，但这个漫长的历史只在九个月内就重演了。胚基在系统发育中的积累和胚基在个体发育中的展开的双重过程，倒是可以与唱片相比，唱片上有录音时留下的、与演奏的美妙音乐相对应的痕迹或“印象”，当放唱片时，这些痕迹或“印象”再转变成声音。可是，遗传学没有说明称作“基因组”的唱片的本性。遗传学和实验进化论仅仅关注已有基因的突变。但是，进化显然不只包括已有基因的变化，也包含某些新基因的创造。否则我们会走向荒谬的预成论，必定会假定人类现有的基因早在原始的阿米巴身上就已有了。实际上，除了偶然的复制，例如，果蝇棒眼突变的偶然复制（p．82），我们并不知道新基因的起源，从这里很难得出有深刻意义的结论。我们也几乎不能说出在各种有机体中基因的绝对数目。染色体数目与物种的分类位置和系统发育的位置没有确定的关系。至少就基因被解释为分离的单位而言，这些思考是能够成立的。从统一的遗传基础概念来看，也许不能将系统发育的变化解释为新基因的增加，而应解释为向作为一个整体的基因组中的新状态的转变。相似地，心理上的记忆应当解释为整个“脑区”的变化，不应解释为分离的和个别的记忆痕迹的积累（pp．191f．）。这里出现了更深一层的问题。按照热力学第二定律，（宏观）物理事件的总方向是趋于有序的减少和组织化程度的减少（cf．p178）。与此相对照，进化中似乎存在着朝增加有序的方向发展的趋势。作者很早以前就谈到这个重要的特征（例如，1932年，p．64）。沃尔特里克称之为“渐进变化”。在物理过程中，偶然性和统计概率朝消除差异的方向起作用，像在热平衡的建立和能量的耗散中那样，按照熵定律，分子的随机运动而使差异消除。相反地，在生物领域中，按照选择理论，偶然性在趋于增加分化和复杂性的方向上起作用。这里可能有三个要点需要加以考虑。第一，熵定律并不排斥向更高有序的转变。例如，形成高于分子的组织层次的结晶过程，当然遵循熵定律；这可能因为存在着空间矢量——出现化合价或晶格力——而且熵走律仅仅表明在作为一个整体的系统中即晶体加溶液的系统中，自由能必定减少。如果在有机系统中存在着组织力即“更高层次上的结晶化的力”，那么它们的渐进变化不会与熵定律发生冲突。第二，我们可以考虑宏观物理事件与微观物理事件之间的深刻差别。按照热力学第二定律，宏观物理事件朝着消除现存有序的方向演变。但是，就原子内部事件和宇宙事件而言，按照量子物理学定律，会发生导致更高有序的过程，例如，在恒星内部，较重元素的形成物代替放射性衰变，因此，“渐进变化”是可能的。也许，生物的渐进变化最终也要根据量子物理学的观点加以考虑，正如用量子力学观点考虑突变问题可能是真实的（pp.95，165f．）。第三，这里有一个最近才发现的和最重要的问题。与封闭系统中的总趋势相对照，在开放系统中可以出现熵减少的趋势。并由此转变到更高程度的非均匀性状态和复杂性状态（P.127）。有机体表现为一种空间整体，它在其各组成部分及诸部分过程之间的相互作用中显示出来。相似地，有机体内的过程是由整体的空间系统（而不是由孤立的因果链）决定的，看来它们也是由整体的时间前后联系（而不只是由瞬间状态）决定的。空间的整体性和历史性可能终究是同一时空整体的不同面相。在我们所考虑的四维时空整体中，时间维表现为除空间坐标之外的第四坐标。比方说，世界冰冻成四维的“时间风景”，四维可以表示同一实在的不同面相。无论在空间上还是在时间上，生命系统的行为都不可能由单一因果关系决定的（单一因果关系，意即有机体代表了孤立的因果链的总和，它是由瞬间状况决定的），而是由整体的时空模式决定的。这个概念与波动力学的陈述有某些相似之处。如果我们能够用一个公式来表示有机体的完整过程的话，那末，这个公式可能便是微积分方程，它同时表明了空间和时间的整体。这是些深奥的问题，必须用有关理论物理学和一般系统论（pp.199ff．）加以处理。我们只能把所有这些问题提出来；目前，我们既没有事实根据，也没有理论工具对这些问题作出精确的解答。7．神经系统：自动机或动态相互作用当我们接受体格检查时，医生做的初步检查工作之一，是要用小锤轻叩放松下垂的腿的膝腱，而腿会向上反弹。医生探查的是某种反射弧。膝腱内有感受器，轻叩刺激了这些感受器。兴奋流经过神经通路——感觉神经，进入脊髓。那里的神经中枢把兴奋从感觉神经转换到运动神经中去。通过后者，兴奋流进入肌肉，肌肉引起收缩，腿因膝痉挛或膝腱反射而向上反弹。如果没有反应，就意味着反射弧有障碍。因此，检验这种反射和其他反射，是诊断神经系统疾患的基础，神经系统疾患的症状是某些反射的丧失。中枢神经系统过程的领域和行为的领域，从生物学和医学的观点来看是同等重要的，这些领域的最新发展引人注目地表明了机体论概念的兴起。19世纪著名神经病学家创立的传统的神经中枢和反射理论，试图把神经系统分解为具有确定功能的装置的总和，也试图将类似的动物行为分解为在这些结构中发生的可分离的过程。这样，脊髓被看作为按分节的次序堆积起来的反射装置的支柱。其次，延髓包含许多反射中枢，也包含重要生命活动的自动中枢，这些自动中枢的功能不需要外界的刺激，诸如呼吸中枢，它刺激呼吸运动；血糖中枢，它控制心搏；血管舒缩中枢；等等。最后，脑也显现为许多中枢区域的总和：大脑皮层的运动区，它对应于体肌的个别部分，控制它们的随意运动；感觉区，它代表了不同感官有意识的知觉的装置；联想区，它具有比较高级的智力功能，尤其是记忆和学习的功能都在这些区内。有关神经系统的反射、神经中枢、定位的理论，是以大量实验和临床的事实为基础的。可是，有其他人们熟知的事实，表明神经系统内有大量的调节能力，因而与这个理论有着明显的差别、例如，由面神经变性引起的麻痹，临床上采用将副神经或舌下神经（N．accessorius or hyPoglossus）的纤维移植到面肌的方法，是可以治愈的。过了一些时候，病人又能够控制他的面肌，虽然补给的神经是非常规的。或者就按绍尔布鲁赫（Sauerbruch）法所做的修复术而论，博在残肢上的假肢可以由屈肌的正常活动而伸展，也可以由伸肌的活动而弯曲。这类经验表明神经和中枢并不是不可改变地和机器式地固定为某一种功能。贝特（Bethe）、冯·布登布罗克（vonBuddenbrock）和其他人做的许多实验都表明了这点。例如，昆虫、蜘蛛和蟹的移动特点是所谓交叉缓行。就是说，在某个步骤中，先是左边的腿移动，其次是右边的腿移动，再次是左边腿同时向前移动，随后的步骤是，左右腿以相反的顺序移动。如果其中一些腿被截除，那它马上就会重建交叉缓行，而不需要经过一段时间的学习。当然，这时剩余腿活动的协调性，是与正常腿的活动不同的。因此，腿的活动不可能取决于某种固定的控制机制，而必定取决于作为一个整体的周围神经系统和中枢神经系统的状况。于是，我们发现了传统的中枢理论所依据的事实与这些中枢神经系统调整机制的事实之间的一种对抗。后者也具有重要的临床意义，因为它们表明了神经系统受扰动后有可能修复的根据。本作者想在这里重述自己早期的一些陈述（冯·贝塔朗菲，1936年，1937年），因为这些原初在机体论概念基础上形成的陈述，已被最近的研究所充分验证了。因而这些事实极好地表明了机体论概念作为一种作业假说的价值。传统的反射和中枢理论把中枢神经系统看作为许多孤立的个别机制的总和。不管怎样，如果这种理论不是根据成年人的经验提出的，就不可能产生这种概念。事实上，我们在很大程度上找到了中枢神经系统的各个部位与一定功能之间的固定关系。破坏腰椎神经会引起膝反射功能的消失，损坏脑的视觉中枢会造成脑皮层盲；刺伤呼吸中枢会引起呼吸活动的停止由此导致死亡；等等。另一方面，临床上和实验上有关调整的事实表明，这种固定关系不是绝对的，不能简单地把神经系统看作许多固定的反射装置的总和。无论如何，当我们考察中枢神经系统的系统发育和个体发育状况时，便会理解这种对立关系。于是，我们发现可以应用逐渐机械化原理来说明这种现象。中枢神经系统从机械化程度较低的状态发展到机械化程度增高的状态，这里它在很大程度上好像表现为许多固定机制的总和，虽然这种机械化绝不是完全的，正如调整现象所表明的那样。我们可以在脊椎动物的系列中看到神经中枢在系统发育过程中的逐渐固定。在最低等的脊椎动物中，只能发现很少的、不确定的神经中枢（盲鳗属，赫里克［Herrick 1929年］）。猴的运动神经区域远不如类人猿那样明显地确定。用电刺激类人猿脑皮层的某些点，可以引起手指孤立的活动；猴子则不是这样（谢灵顿［Sherrington，1907年」）。相似地，中枢神经系统的个体发育表明，并不像传统图式所假定的那样，局部反射是原有的；相反地，这些局部反射是从整个躯体或较大的躯体诸部位的原始运动中定形起来的。这在极为不同的物种诸如美西螈、猫、鸟和人的胚胎中得到了证明（例如，科格希尔［Coghill］，1930年；科罗尼奥斯［Coronios」，1933年；赫里克，1929年；库奥［Kuo」，1932年）。因此，可以勾勒出如下的神经系统发育的图像。它最初状态在很大程度上表现为一个具有均等潜能的系统，然后某些部分逐渐地获得越来越特化的功能。这相似于发育的状况：胚胎最初是具有均等潜能的系统，然后逐渐确定造器官形成的区域，这些区域固定地具有一定的功能，并且只能产生出一个单一的器官。相似地，一定的反射弧也是从作为一个整体的躯体的原初运动中分化出来的。然而，它并没有完全丧失执行其他功能的能力。甚至传统理论不得不假定有“副中枢”存在，当主中枢（诸如脊髓中呼吸中枢和血管中枢）不再起作用时，副中枢就起作用。因此，这些中枢没有明显的限定部位，但它们的功能却在一定程度上由中枢神经系统的较大的诸部位执行的。然而，在正常状况下，每种功能是由“我们所知道的最好的”部分控制的。如果这些“控制部分”遭破坏，那么其他诸部分可能接替这些功能，虽然这些接替部分的效能较低。心脏功能的例子可以最令人信服地说明这个原理。在正常情况下，窦房结（心房中起心跳起搏器作用的系统）是控制部分，它调节心搏。当完全的心脏传导阻滞妨碍窦房结的活动时，房室结（在心房与心室之间的边缘）接替这种控制功能，心博活动才得以继续进行，尽管心搏是以原田淳节律（Tawara－rhythm）的缓慢速率进行的。最后，甚至希氏束（His’bundle）（心脏起搏器系统的最后分支）也能引起心搏。相似的原理显然适用于神经系统。感觉器官，神经中枢和效应器器官之间的协调活动，导致了一定的反射通路的建立，这些反射通路通常以固定的和机器似的方式对相应的刺激作出反应。但是，这种特化并不是绝对的，并且神经系统显示出可调节性，因为它的原初均等潜能在发育期间虽受到限制但并没有完全丧失掉。临床上和实验上有关神经系统调节的证据表明，神经系统各个部分的功能取决于作为一个整体的系统的实际状态，取决于与外周器官（感官、肌肉）的关系。因此，在失去一条腿或几条腿的甲虫和蟹中，神经系统内的协调依赖于剩余腿的数目和排列状况。如果器官被非常规神经所补充，那么反射通路和神经中枢的功能可能会改变。但是，完整无损的动物的反应也不只是由某个确定的神经中枢的作用单独地决定的，而且在不同程度上还由作为一个整体的神经系统的状态所决定。由于这个原因，许多反射只能在除脑动物身上清楚地显现出来，而不能在完整无损的动物身上表现出来。在未受损伤的动物身上，这些反射受到作为一个整体的神经系统内的相互作用的深刻改变。可是，如果各个部分的功能依赖于整个系统的状态，那么，就会得出这样的结果，即：反应的协调性不是或不完全是由固定的排列决定的，而是受作为一个整体的系统内的动力学规律支配的。反射理论把反射弧即对外界刺激的反应，看作是行为的基本要素。相反地，最近的研究表明，它具有相当自主的功能；而这种自主的功能应被看作是基本的。自动的器官，例如，心脏、神经中枢（如呼吸中枢），就是实例。反应机制（反射弧）似乎都是在原初的节律运动机制的基础上发展起来的。例如，这表现为这样的事实：感觉神经细胞只是在运动神经细胞发生作用之后，才参与对运动的控制。在美西螈幼体中，这些运动在运动神经细胞和感觉神经细胞发生联系以前就出现了；因此，这些运动不可能是对外界刺激的反射，因为反射弧的感受器部分还没有与运动神经部分发生联系。它们是由运动神经细胞本身产生的自动活动（科格希尔，1929年，1930年）。在人类胚胎中，最初运动也具有自动的性质（朗沃西［Langworthy」，1932年）。我所勾勒的概念不仅适用于个别器官的功能，而且适用于作为一个整体的有机体的行为。在许多有机体中，处于相同环境（没有外界刺激）的正常状态，也不是静止的，而是迅速地、活泼地运动着的。同样，我们在本能行为中也发现这种自主活动。这里，它表现为完成某些运动的“驱动力”。这种驱动力出现于某种没有外界刺激和外因作用的生理状态中，比如，出现于寻觅食物和寻找性伙伴中。这些洞见导致了对“刺激”概念的修正。如果有机体原本就是一个能动的系统，我们必须说：刺激（即外界条件的改变）并不是在内部非能动的系统中造成一个过程，而宁可说是在内部能动的系统中修正该过程。这引出了重要的结论：最终决定有机体反应的，不是这么多的外界影响、刺激，而是内部境况，是远离正常态——心理学上说是远离“需要”。这符合事情的实际状况。有机体的活动首先不是由刺激引发的，而是由寻找食物、寻觅配偶等等的需要促动的。这些“驱动作用”最终使有机体达到恢复正常态的境况。由内部状态而不是由外部刺激引起的驱动作用，与由外部刺激引起的反应之间，只有程度上的差异。而后者主要也还是取决于生理状态，比如饥饿的动物一看见被捕食的动物就作出进攻的反应，但如果饱食动物就不会留意被捕食的动物了。普夫吕格尔（Pfluger，1877年）作出过这样的经典陈述：“需要的理由便是满足需要的理由。”他意欲据此表达生物所特有的灵魂似的目的性。但是，活力论陈述或心理学陈述并没有表达出任何东西。它只是说，偏离生理平衡状态就会导致种种行动；直至最终恢复到正常状态。我们还在本能行为中发现一种逐渐机械化或确定性，它与胚胎发育中的情况极为相似。可以在石蛾的幼体中看到这种极好的例子，这些幼虫用石子、木材、松叶等建起漂亮的小室（乌尔曼［Uhlmann］，1932年）。这些小室可以区分为几种不同的类型：第一种只是松散地搭建起来的昆虫栖居的管状小室；第二种是紧凑的、但无规则地用建筑材料搭建的；第三种是幼虫加工建筑材料并以砖块方式将这些材料筑成具有很匀整构造的小室。在原始物种中，有“多种潜在性”，即它们能利用不同的材料；在高度特化的物种中，只有“单一潜在性”，即只能利用一种特殊的建筑材料。同样地，就个体发育而言，起初有多种潜在性，在比较成熟的幼体逐渐特化为一种特殊结构的过程中，多种潜在性便变得逐渐受到限制。如果这种小室被毁坏了，又会筑起新的小室，而这样一个过程同一动物能反复达六十次。这些重建的结构经历了像正常有机体发育的同样几个阶段；动物的个别经验并不起作用。我们由此可看到本能行为的基本特性与胚胎发育规律有着惊人的相似。这样，刺激－反应现象的领域和行为领域尤其清楚地表明了前面提到的（pp．18f．）机体论观点的必要性。与分析的和累加的概念相对照，我们有了过程依赖于整个系统的概念。与结构的和机器式的有序相对照，我们发现动态有序的首要性和逐渐机械化的原理。与有机体原本是反应性系统的概念相对照，我们认为有机体具有原本是能动系统的特征。新近的研究完全确证了这些观点。冯·霍尔斯特（von Holst）根据细心而广泛的实验研究的结果（例如，1937年），得出了神经系统能动性的“新概念”。在他看来，运动性的活动，诸如虫的爬动，环节动物的跑动，鱼的游动，等等，都是由神经中枢的自动性引起的，而不需要外界的刺激。因此，这些运动也是由“非传入”神经系统（即与感觉神经的联系已被切断后的神经系统）控制的。与固定反射的理论截然不同，它进一步表明运动的协调性不是僵硬的，而是可塑的，并受动态原理支配，受神经系统内的相互作用支配。“相对协调”和“磁体效应”，即由神经中枢自动性产生的倾向，例如一只鳍的运动，以它的节律或一定的同步关系影响另一只鳍的运动，则属于这些原理。因此，冯·霍尔斯特认为，反射不是行为的基本要素，而是使原有的自动性适应于变化的周围环境的手段。K 洛伦茨（Lorenz）在他研究本能行为的工作中，得出了关于自主活 动的原本性质的相应概念。在本能活动中，预先形成的连续冲动，所谓遗传性的协调活动，起着主导作用，它们通常不受某种刺激而显现出来，并且仅仅被外界刺激所修改。本能活动原有的自动特征，在某些生理条件下尤其表现为无刺激状态中发生的“空转反应”。例如，没携带筑巢材料的乌，在广阔的天空中表现出筑巢的活动。对知觉和精神生活的心理研究，也得出了相似于对动物的反应和行为的生理研究所得出的结论。知觉和精神生活的心理研究的发展集中在格式塔理论（pp.189ff）。冯·霍尔斯特也强调在神经协调的动态原理与经验的格式塔之间有着深刻的一致性。胚胎发育调节原理，神经系统中兴奋分布原理和格式塔知觉原理之间的一致性，是同样有趣的。例如，如前所述，破坏脑的视觉中枢的两侧，会造成脑皮层盲。只破坏一侧，会产生偏盲，即失去两眼视野的一半。这种偏盲症，在实验室用适当的方法即视野计测量法，很容易被诊断出来。可是，在日常生活中，病人经验到的并不只是一半的视野，而是完整的视野，尽管这个视野比正常的小些。这种调节有可能通过最清晰视觉的新点的形成而得以实现。这种新点与正常的相比，发生了移位。因此，脑皮层的余留部分几乎能做像以前完整无损的机构所做的工作。这相同于杜里舒的实验，即半个胚胎系统能完成完整的胚胎系统同样的活动（戈尔茨坦［ Goldstein］）。胚胎发育的原初均等潜在性和逐渐确定，与神经系统功能原初均等潜在性和逐渐确定之间的对应，前面已论述过了。相似地，人们可以在组织者形成的胚胎发育领域内，在中枢神经系统领域内，看到“控制部分”的原理。第四章 生命的规律那只玉手，它挥动起来，是那样温存，与人快慰，那种轻盈灵活的体态，如今都已经面目全非。从前你干的那番事业，使你的名字留传下来，像波涛一样滚滚呜咽，又匆匆归于汪洋大海。——歌德：《常变中的永续》1．生命之流“你不能两次踏入同一条河；因为向你流来的永远是新的河水。”以弗索的赫拉克利特因他的这段格言敲响了古代黎明的钟声，当时人们称他为“晦涩哲人”。很容易看出，赫拉克利特好像应该是希腊之外的人。希腊世界是受阿波罗（Apollo）的静态和谐的理想统治着，这既表现为他们的大理石雕塑，也表现为柏拉图（Plato）关于现存事物的可塑性原型的观念。可是，赫拉克利特是酒神狄俄尼索斯（Dionysus）式的思想家，他把事件的不停息的流动视为现实的本质。但是，这使他与他当时的世界相疏远，而接近于我们的世界。北方的神不是灿烂阳光下的古典大理石雕像；它们在雷暴雨中显露自身。古代神话中表现的这些基本倾向，在现代科学的抽象性中仍保持着活力。因此，希腊人用雕塑家眼睛看原子，把原子看成微小坚固的物体；西方世界的物理学已把原子分解为力的作用，波动力学的节点。在赫拉克利特看来，永远变化不息然而永远持续存在的河流象征着世界。不仅我们周围的世界——这是赫拉克利特想要表述的世界——而且，甚至连我们自身从某一瞬间到另一瞬间也不是同样的。我们可以用赫拉克利特的思想确切地指出生命世界的深刻特征。当我们比较无生命对象和有生命对象时，我们可以发现两者之间的鲜明对照。例如，晶体由无变比的组分构造成的；它们也许可保持几百万年。然而，活机体只是表观上持续存在和稳定不变的；实际上，它是一种不断流动的表现。新陈代谢是所有活机体的特征，新陈代谢的结果，表现为活机体的组分从某一瞬间到另一瞬间是不相同的。活的形态不是 存在 ，而是 发生 。它们是物质和能量不断流动的表现，这些物质和能量通过有机体，同时又构成有机体。我们确信自己保持同样的存在；实际上，我们躯体中任何物质组分几乎不能保留几年；新的化学成分，新的细胞和组织取代了现存的化学成分、细胞和组织。我们在生物组织的所有层次上发现了这种连续的变化。细胞内构成它的化学成分不断发生破坏，在这过程中，细胞仍作为一个整体而持存。在多细胞有机体内，细胞不断地死亡，又被新的细胞所代替；但有机体仍作为一个整体而持存。在生物群落和物种中，个体不断死亡，新的个体又不断产生。因此，从某种观点看，每个有机系统似乎是持存和固定的。但是，表面上看来某个层次上持存的组织系统，实际上是在下一个较低的系统——细胞内的化学组分系统、多细胞有机体内的细胞系统、生物群落内的个体系统不断的变化、形成、生长、消耗和死亡的过程中保持的。这种有机体的动态概念可以看作是现代生物学最重要的原理之一。这个概念引出了生命的基本问题，并使我们能够对这些基本问题进行探索。从 物理学 观点看，我们发现活机体的特征状态，可以用这样的陈述来加以定义：就其周围环境而言，它不是一个封闭系统，而是一个 开放系统 ，这个开放系统不停地将物质排出给外界，又从外界吸收物质，但是它在这种连续的交换中以 稳态 方式维持其自身，或在它的按时变化中接近于这样的稳态。到目前为止，物理化学几乎只涉及封闭系统的过程。这种过程产生了化学平衡。化学平衡也是有机体内的某些过程的基础。例如，氧从肺输送到组织，是以氧、血红蛋白和氧合血红蛋白之间化学平衡为基础的：在肺里，氧的压力较高，血液充满氧，氧与血红蛋白化合，以形成氧合血红蛋白。在组织中，氧的压力较低，氧合血红蛋白被分解，释放出氧。这里，达到了化学平衡，因为有关过程是高反应速率过程。然而，有机体作为一个整体从未处于真正的平衡，比较缓慢的新陈代谢过程只会导致稳态，这种稳态是通过组分物质连续的流入和流出、合成和分解，不断远离真实平衡而得以保持的。因而，我们必须要求将 动力学和热力学加以扩充和普遍化 。由物理化学提供的反应动力学理论和封闭系统平衡理论，必须用开放系统理论和稳态理论加以补充。在指出这个问题初步的生物学特征之后（例如，冯·贝塔朗菲，1929年，1932年，1937年），本作者提出了物理学问题，阐发了若干开放系统的原理，并指明了这些原理对于生物现象的意义（1934年，1940年，1942年）。稳态概念和理论是由说德语的作者采用的（例如，德林格尔和韦茨，1942年；贝文克［Bavink」，1944年；斯克拉贝尔［Skrabal］，1947年）；另一方面，美国和比利时的作者研究了这个问题。伯顿（Burton）（1939年）作出了基本上相似的论述以及若干更深入一步的结论。赖纳（Reiner）和施皮格尔曼（Spiegelman）的工作（1945年）好像受到第一批作者和本作者之间思想交流的促动。普里高津（Pri-gogine）和维亚梅（Wiame）（1946年）用热力学补充了这个问题的动力学论述。开放系统的理论开辟了 物理学的崭新领域 。“根据定义，热力学第二定律只适用于封闭系统；它不能用来定义稳态。”本作者的这个论述（1940年，1942年）包含了深刻的推论，如同普里高津（1947年）对不可逆过程和开放系统的热力学研究所表明的。本作者把它看作他从生物学方面推动物理学发展所作出的最重要的成就之一。本作者对这个问题的论述，以及其他研究者的工作，将在本书的第二卷中作充分的介绍，普里高津论述了有关他的基本研究：“经典热力学的两个原理只适用于 封闭 系统——该系统与外界交换能量，但不交换物质，即适用于非常特殊的系统。……热力学是令人赞美的但却是 不完整 的理论，这种不完整的特征源于这样的事实：它只适用于封闭系统的平衡态。 因此必须建立更广泛的理论，这个理论既包括非平衡态，也包括平衡态 。”这里，我们只提开放系统热力学的几个推论，这些推论为物理学和生物学开辟了广阔的前景，推翻了一部分迄今人们视作当然的基本概念。有鉴于封闭系统中事件的趋向是由熵的增加决定的，开放系统中的不可逆过程不能用熵或别的热力学潜能表征；而开放系统所接近的稳态是用最小熵产生的近似值定义的。由此提出了一个富于革命性的推论：在开放系统向稳态转变的过程中，可以出现熵的减少和自发地向更高的不均匀性和复杂性状态的转变。复杂性和有序性的增加可能有着根本的意义；复杂性和有序性的增加是生物发育和进化的特征（pp．56，64，112f．）。勒夏忒列（Le Chatelier）原理不仅适用于封闭系统，也适用于开放系统。对不可逆现象的研究得出了与天文学时间（时钟时间）相对立的热力学时间概念。这个概念首先是非度量的（即不能用长度测量来确定的）概念，是（在最简单的假设条件下）对数概念；这个概念是统计的，因为它以第二定律为基础；它是局域的，因为它是从空间某个点的不可逆过程中概括出来的。正如开放系统理论揭开了物理学的新篇章，开放系统理论也揭开了生物学的新篇章。长期以来，人们称有机体为“动态平衡”系统，以表示有机体是在不断变换自身组分的状态中保持生存的。可是，这只是在口头上关注这个问题，还远没有提出比前面提到的工作更好的支配这种特征状态的概念和原理的定义。生命系统表现为一种由大量的反应组分构成的极度复杂的稳态。作为开放系统的有机体的特征，是以活的现象为基础的。当然，在把有机体作为一个整体加以考察时，我们不能对所有个别反应参与者都注意到。可是，我们现在将看到，有可能大体上对有机系统作出陈述。这种陈述一方面引出了重要生物现象的定量定律，另一方面对生命的基本属性作出解释。一方面是等级组织，另一方面是开放系统的特征，它们都是生命本质的基本要素，而理论生物学的进步将主要依赖于有关这两个基本要素的理论的发展。“无论组织化关系的本质可能是什么，它们终归构成了生物学的中心同题，只要人们认识到这点，生物学会在将来取得丰硕的成果。从碳化合物的分子结构到物种和生在整体的平衡，这些关系的等级系统，也许将是未来的主导观念”（尼达姆［Needham」，1932年）。“居尔德贝格（Guldberg）和沃格（Waage）的定律支配了化学静力学和化学动力学。在有机体中，我们面临的是长期以来被称为流动平衡或动态平衡的化学系统。今天，有机体动态平衡的问题不再完全悬在空中，而可以看作是高高耸立的大厦的拱顶石和冠顶。物理化学家早已为这座大厦奠定了地基；下一步的建造则是生理学家的事，这就是检验旧工具或为特定的目的改进旧工具并创造新工具，在这里按照常规使用旧方法将不会总是奏效的”（赫贝［Hober」，1926年）。2．有机体的定义我们可以根据已作的考虑大胆地提出一个尝试性的定义：活机体是一个开放系统的等级秩序，它依靠该系统的条件在诸组分的交换过程中保持其自身的存在。这个定义当然不是详尽无遗的。它忽略了对生命系统来说是基本的第三个属性，即它们的历史特征（pp．109ff．）。尽管这个定义还有保留的地方，但是，它符合科学定义所必需的要求。许多人都尝试给“生命”下定义（cf．A．迈耶［Meyer］）。首先，我们发现了一些伪定义。它们的特点是：被下定义的词以隐蔽的形式引用到定义中去，因而暗含着一种恶性循环。例如，生命被定义为“抵抗死亡的力的体现”，“死亡”概念只是作为“生命”的对立面而言才具有意义。另一些定义，试图通过例举活机体的最重要的现象特征，给活机体下定义。一个例子是罗克斯（Roux）的定义（1915年），它列举了有机体的“auto－ergasies”或自我活动——例如自动变态、分泌、修复、生长、运动、分化、遗传，所有这些功能都通过自我调节得以控制。这作为生命系统区别于非生命系统的描述性特征，也许是完全正确的；但这不是严格意义上的定义。一个严格的定义则要求：（1）它不得包括被定义对象的特征；（2）它容许将与其他现象明确区别开来；（3）它为据以能演绎出特殊现象及其规律的理论提供基础。我们提出的定义似乎满足这些要求。首先，定义不包括被定义的有机体的某些特殊特征。但是，正像现在表明的，可以把基本的生命现象看作是从这个定义得出的推论。其次，该定义必须陈述被称为“活的”自然客体必要条件和充分条件。提出这些原则是必要的；因为没有组织和没有在组分的变化中保持自身的客体，就不是“活机体”。另一方面，它们好像足以在有生命系统和无生命系统之间作出区分。例如，晶体表现为从基本的物理单位到原子、再到分子、最后到晶格的等级组织；但它没有通过组分的变化以保持自身的特征。与此相对照，无生命界中的稳态，诸如，稳定的水喷射、火焰、静电流，表现出必需通过变化才能保持的特征，但是，它们没有等级组织，它们只是靠系统之外的条件，靠适当的“机器”，诸如活塞、蜡烛等等才得以保持。然而，由系统内部条件造成的变化中的保存，并不是活力论的概念；它也存在于某些无生命系统中；拉谢夫斯基研究的滴状系统（drop system）则表明了这点，该系统通过吸收和输出物质，生长和分化而保持自身。这里也没有等级组织。可是，如果将来（现在的实验还不能做到）能够造出一种具有我们的定义指明的所有特征的系统——例如，表现为有内部组织、通过吸收和输出物质而自我保存和自我增殖的胶体系统——那么，我们还不能断定它是不是“活机体”。病毒不包括在我们的定义内，因为它们不能在活细胞之外生长，因而不具有通过新陈代谢达到自我保存的所有条件。我们还会看到我们的定义满足第三个条件，即它可以为能够从中推演出特殊规律的理论提供基础。非生命与生命之间是否存在着桥梁或鸿沟？从大分子化合物和胶体结构，经由具有协变复制功能的基本生物单位，到最简单的细胞，并由此达到植物和动物多种多样的形态，我们不能指出其中有一个绝对的断裂。最近的研究看来更确切地表明，在病毒中，存在着多少有点相互连续的层次：从大分子如烟草花叶病毒，经过分子复合体，诸如大噬菌体，昆虫多角体病病毒，到非常简单的、像有机体似的形态，最后到近似于细菌的形态，诸如污水中的微生物和立克次氏体微生物。另一方面，从化学上已鉴定的分子到活细胞物质的动态微观世界，我们进入了全新的现象领域。虽然这里没有绝对的间断性，但如果我们能以曲线的形式描绘这种转变，存在着一个从较低层次上升到较高层次的陡坡。决定点不在于是否具有协变复制的功能，而在于达到更高的组织水平，达到保持稳态的无数物理-化学过程的有序模式。我们可以把这种基本的生理现象看作是有机体表现为开放系统的结果。在普通生理学中，生命功能主要分为三个方面。第一个方面是 新陈代谢 生理学，即有机体内连续进行的分解代谢和合成代谢过程的生理学。基本的原理是稳态中的自我保存。第二个方面是 应激性 和 能动性 ，包括对外界刺激的反应和没有外界刺激而发生的自主活动，例如，心搏和呼吸活动。我们可以把这些过程看作是附加在稳态上的波动。刺激是对稳态的替代，而有机体则倾向于恢复到稳态；周期性自主活动表现为附加在稳态的连续流上出现的微小波动系列。第三个方面包括 形态发生 现象，即生长、发育、衰老和死亡过程中比较缓慢的变化。这些方面表明，有机体不是真正静止的（就新陈代谢和应激性的瞬间过程而言，可以看作是静止的），而只是准静止的，即它的稳态是缓慢地建立起来的，并且经历着缓慢的变化。3．有机体的系统概念——精密生物学的基础从现已达到的水平看，能够洞察许多问题的新见解，在某种程度上导出了有关基本的生命现象的精确的定量规律。这里只是简要地概述其中的某些结论，将在后一卷中更充分地加以论述。将来， 生物动能学 （Bioenergetics）必定建立在开放系统理论的基础上。任何真正的平衡，因而任何化学平衡的反应系统，都是不能做功的。因为要做功，就必须存在梯度；这就是说，系统必须远离真正的平衡。因此，水库含有大量势能，但这不能驱动发动机。因为要做功，必须要有梯度，水必须向下流动。为了保持做功，我们必须造成一股稳定的水流。这个要求同样适用于有机体。化合物中包含的化学能在它们处于化学平衡的时候是不能利用的。然而，有机体作为一种内部不断进行趋向平衡的反应的稳态系统，具有持久做功的能力，这种能力是它不间断地发挥其功能所必需的。这里出现了更有意义的问题。如果有机体是稳态系统，那么为了保持远离平衡，必须恒定地供给能量。因此，能量不仅是有机体发挥其多种多样功能，诸如肌肉和腺的活动等等所必需的，而且是有机体保持稳态所必需的。细胞和作为一个整体的 有机体保持做功 的问题，是生物动能学的基本问题，开放系统理论为此提供了必要的原理（冯·贝塔朗菲，1942年），这些原理有待于实验的证实。新陈代谢的基本问题是 自我调节 问题。活机体中的反应与腐烂尸体中的反应之间的区别，在于前者发生的所有反应的结果是达到系统的保存（pp．13f．）。有机体在其组分物质连续流动中，是怎样近似地保持恒定的？它为什么会不处于以可逆过程为基础的平衡态，而处于以不可逆过程为基础的稳态？分解代谢过程中耗尽的物质，是怎样通过正确的途径从由食物提供的化合物中再生的？在酶的作用下从食物中分解出来的化合物，是怎样在细胞和有机体中找到“正确的”位置，从而在新陈代谢中保存自身的？尽管有机体摄入食物有所变化，但它是怎样保持其恒定的构成的？这些自我调节的主要特征——有机体在其组成物质连续变化中保持其特征性的构成模式的恒定性，遇到不同程度的变化仍保持独立性和持存性，经过正常的或由刺激增强的分解代谢之后所达到的恢复——都是开放系统普遍属性的表现。因此，新陈代谢的自我调节，原则上是可以从物理学规律得到理解的（冯·贝塔朗菲，1940年，1942年）。将开放系统理论应用于“新陈代谢中的晶体”，有可能对基本生物单位的 协变复制 的问题（pp．30f）作出解释。在继续探讨深一层问题之前，有必要先作一些初步的议论。以前，生物学分为两个主要领域：形态学和生理学。形态学研究有机形态和结构，它包括对动物和植物物种进行鉴别、描述和分类的分类学，描述动物和植物结构的解剖学，组织学，细胞学，胚胎学等等。生理学研究活机体的过程，诸如，新陈代谢、行为和形态发生。这种划分是以这些领域不同的方法论为依据的，这些方法论既包括技术的方面也包括概念的方面。从这个意义上说，这种划分是必要的。可是，形态学和生理学只是研究同一整体对象的不同的、但又是互补的两个方面。结构 与 功能、形态学 与 生理学 之间的对立，是以有机体静态概念为基础的。机器中有固定的安排，它可以处于运转的状态，也可以处于静止的状态。相似地，预先建立的结构，比如说，心脏的预先建立的结构不同于它的功能即有节律的收缩。实际上，预先建立的结构与这种结构中发生的过程之间的分离，并不适用于活机体。因为，有机体是一种持久的、有序过程的体现，虽然从另一方面看，这种过程是由下层结构和有机形态承担的。形态学所描述的有机形态和结构，实际上是时空模式中的瞬间的横断面。我们所说的结构是长久持续的缓慢过程，我们所说的功能是短暂持续的快速过程。如果我们说，功能（诸如肌肉收缩）是由结构完成的，那么这意味着，快速的和短暂的过程之波是迭加在长久持续地和缓慢地奔流之波上的。活机体是在有序的事件之流中保持自身的客体，这里，较高层次的系统在下级系统的变换中持存。就我们所能看到的事实而言，由本作者最早提出的这个概念，是完全可以接受的。例如，解剖学家本宁霍夫（1935年，1936年，1938年，1939年）以下述方式表述了这个概念，他的表述与本作者的陈述在字面上几乎是一致的。