天天读书网（www.book.d78i.com）整理序 言虽然黑猩猩和人类的进化史大约有99.5%是共同的，但人类的大多数思想家把黑猩猩视为畸形异状、与人类毫不相干的怪物，而把他们自己看成是上升为万物之主的阶梯。对一个进化论者来说，情况绝非如此。认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和人类，还是蜥蜴和真菌，他们都是经过长达约三十亿年之久的所谓自然选择这一过程进化而来。每一物种之内，某些个体比另一些个体留下更多的生存后代，因此，这些得以繁殖的幸运者的可遗传特性（基因），在其下一代中的数量就变得更加可观。基因的非随机性的区分繁殖就是自然选择。自然选择造就了我们，因此，要想了解我们的自身特性，就必须懂得自然选择。尽管达尔文的自然选择进化学说是研究社会行为的关键所系（特别是同孟德尔的遗传学相结合时），但却一直为许多人所忽视。社会科学领域内一系列研究部门相继兴起，致力于建立一种达尔文前和孟德尔前派的社会和心理世界的观点。甚至在生物学领域中，忽视和滥用达尔文学说的情况一直令人诧异。无论造成这种异常发展的原因究竟何在。有迹象表明，这种状况即将告终。达尔文和孟德尔所进行的伟大工作已为日渐增多的科学工作者所发展，其中著名者主要有菲希尔（R.A.Fisher），汉密尔顿（w.D.Hamilton），威廉斯（G.C.Williams）和史密斯（J.Maynard Smith）。现在，道金斯（Richard Dawkins）把根据自然选择的社会学说的这一重要部分，用简明通俗的形式介绍给大家，这是第一次。道金斯对社会学说中这一崭新工作的主要论题逐一作了介绍：利他和利己行为的概念，遗传学上的自私的定义，进犯行为的进化，亲族学说（包括亲子关系和群居昆虫的进化），性比率学说；相互利他主义，欺骗行为和性差别的自然选择。道金斯精通这一基本理论，他胸有成竹，以令人钦佩的清晰文体展示了这一崭新的工作。由于他在生物学方面的造诣颇深，他能够使读者领略生物学文献中的丰富多彩和引人人胜之处。凡遇他的观点同已发表的著作的论点有分歧时，他的评论，就象他在指出我的一处谬误时一样，无不一箭中的。同时，道金斯不遗余力地把据以论证的逻辑推理交待清楚，俾使读者能够运用这种逻辑推理再去扩展这些论据（甚至可以和道金斯本人展开争论）。这些论据可以向许多方面扩展。例如，如果（按道金斯的论证）欺骗行为是动物间交往的基本活动的话，就一定存在有对欺骗行为的强烈的选择性，而动物也转而必须选择一定程度的自我欺骗，使某些行为和动机变成无意识的，从而不致因蛛丝马迹的自觉迹象，把正在进行的欺骗行为败露。因此，说自然选择有利于神经系统是更准确地反映了世界的形象这种传统观点，肯定是一种关于智力进化的非常幼稚的观点。近年来社会学说方面取得了重大进展，由此引起了一股小小的逆流。例如，有人断言，近年来社会学说方面的这种进展，事实上是为了阻止社会前进的周期性阴谋的一部分，其方式是把这种社会的前进说成在遗传上似乎是不可能的。还有，把一些相似而又不堪一驳的观点罗致在一起，使人产生这样一种印象，即达尔文的社会学说，其政治含义是反动的。这种讲法同事实情况大有径庭。菲希尔和汉密尔顿首次清楚地证明了遗传上性别的均等性。从群居昆虫得到的理论和大量数据表明，亲代没有主宰其子代的固有趋势（反之亦然）。而且亲代投资和雌性选择的概念，为观察性别差异奠定了客观的和公正的基础，这是一个相当大的进展，超越了一般把妇女的力量和权利归根于毫无实际意义的生物学上的特性这一泥潭中所作的努力。总之，达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性，在我们有了更充分的理解之后，我们的政治见解当会重新获得活力，并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在这一过程中，我们也必将对我们受苦受难的许多根源有一个更深刻的理解。特里弗斯（Robert L.Trivers）1976年7月于哈佛大学前 言读者不妨把本书当作科学幻想小说来阅读。笔者构思行文着意于发人深思，唤起遐想。然而，本书绝非杜撰之作。它不是幻想，而是科学。“事实比想象更离奇”，暂不论这句话有否老生常谈之嫌，它却确切地表达了笔者对客观事实的印象。我们都是生存机器——作为载运工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子。这一事实直至今天犹使我惊异不置。我对其中道理虽已领略多年，但它始终使我感到有点难以置信。但愿我也能够以此使读者惊叹不已，这是我的一个希望。在写作过程中似乎有三位假想的读者一直在我背后不时地观望，我愿将本书奉献给他们。第一位是我们称之为外行的一般读者。为了他的缘故，我几乎一概避免使用术语。如属不得已使用专门性词语的地方，我都一一详加说明。我不懂为什么我们不把一些学术性刊物里的大部分术语也删掉呢？虽然我假定外行人不具备专业知识，但我却并不认为他们愚昧无知。只要能做到深入浅出，就能使科学通俗易懂。我全力以赴，试图以通俗的语言把复杂艰涩的思想大众化，但又不丧失其精髓。我这样尝试的效果如何尚不得而知；而我的另一个抱负是，让这本书成为一本引人入胜、扣人心弦的读物，使其无愧于题村的内容。但这方面我能取得多大成功，心中也毫无把握。我一向认为，生物学之迷人犹如一个神秘的故事，因为事实上，生物学的内容就是一个神秘的故事。本书的题材理应为读者带来莫大的兴趣和启发，但我所能做到的充其量不过是沧海一粟，再多我也不敢侈望了。第二个假想的读者是个行家。他是一个苛求的评论家，对我所用的一些比拟笔法和修辞手段大不以为然。他总是喜欢用这样的短语：“除此之外……”，“但在另一方面……”，“啧！啧！”我细心地倾听了他的意见，纯粹为了满足他的要求，我甚至把书中的一章全部重写了一遍。但归根结底，讲述的方式毕竟还是我自己的。这位专家对我的写作方式恐怕不会完全没有微词吧！但我仍极为热切地希望，甚至他也能在拙作中发现一点新内容，也许是对大家所熟悉的观点的一种新见解，甚至受到启发产生出他自己的新观点。如果说我的这种雄心太大，那么，我是否可以希望，这本书至少能为他在旅途中消愁解闷？我心目中的第三位读者是位从外行向内行过渡的学生。如果他至今还没有抱定宗旨要在哪一方面成为专家，那么我要奉劝他考虑一下我所从事的专业——动物学。动物学固然自有其“实用价值”，而各种动物大部又有其逗人喜爱之处。但除此之外，研究动物学有其更为深远的意义：因为宇宙万物之中，我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的机器了。既然如此，弃动物学而求其他学科就令人费解了！对那些已经献身于动物学研究的学生来说，但愿本书能有一定的教育价值，因为他们在学习过程中所孜孜不倦钻研的原著和专业书籍，正是笔者撰写本书的依据。他们如果发现原著难以理解，我的深入浅出的论述，作为入门或辅助材料之类的读物，也许对他们有所助益。显然，要同时迎合三种类型读者的口味势必要冒一定的风险。我只能说，对此我是始终十分清楚的。不过，考虑到我的这种尝试所能带来的种种益处，我是甘愿冒这种风险的。我是个行为生态学家，所以动物行为是本书的主题。我接受过行为生态学的传统训练，我从中获得的教益是不言而喻的。特别值得一提的是，在牛津大学我曾在廷伯根（Niko Tinbergen）指导下工作过十二个年头。在那些岁月里他对我的影响之深，恐怕连他自己也想不到。“生存机器”这个词语虽非实际出自他的口，但说是他的首创亦不为过。近年来，行为生态学受新思潮的冲击而生机勃发。从传统观点来说，这股思潮的来源不属行为生态学的范畴。本书在很大程度上即取材于这些异军突起的思想。这些新思想的倡导者主要是威廉斯，史密斯，汉密尔顿和特里弗斯（R.L.Trivers），我还将分别在有关章节中提及。各方人士为本书的书名提出过许多建议，我已将他们建议的名称分别移作有关各章的题目：“不朽的螺旋圈”，克雷布斯（John Krebs）；“基因机器”，莫里斯（Desmond Morris）；“基因道德”，克拉顿-布罗克（Tim Clutton-Brock）和琼·道金斯（Jean Dawkins），为此向他们表示谢意，另外，特向波特（Stephen Potter）表示歉意。尽管假想的读者可以作为寄托虔诚希望的对象，但同现实生活中的读者和批评家相比，毕竟无太大实际意义。笔者有一癖好，文章非改上几遍不肯罢休。为此，玛丽安·道金斯（Marian Dawkins）不得不付出艰辛的劳动。对我来说，她对生物学文献的渊博知识，对理论问题的深刻理解，以及她给予我的不断鼓励和精神上的支持，都是必不可少的。克雷布斯也阅读了全书初稿。有关本书的议题，他的造诣比我深。而且他毫不吝惜地提出许多意见和建议。汤姆森（Glenys Thomson）和博德默（walter Bodmer）对我处理遗传学论题的方式提出过既诚恳又严格的批评。而我所做的修改恐怕还不能完全使他们感到满意。但我总希望，他们将会发现修订后的稿子已有所改进。他们不厌其烦地为我化费了大量时间，对此我尤为感激不尽。约翰·道金斯以其准确无误的眼力指出了一些容易使人误解的术语，并提出了难能可贵的修改意见。我不可能再找到比斯坦普（Maxwell Stamp）更适合和有学问的“外行”了。他敏锐地发现初稿中一个带有普遍性的文体缺陷，这对我完成最后一稿助益非浅。最后，我还要向牛津大学出版社的罗杰斯（Michael Rodgers）表示谢忱。他审阅过我的手稿，所提意见富于助益；此外，他在负责安排本书的出版工作方面，作了许多份外的工作。道金斯（Richard Dawkins）第一章 为什么会有人呢？行星上具有理解力的生命从其领悟自身存在的道理时起，这一生命才算成熟。如若宇宙空间的高级生物莅临地球访问的话，为估价我们文明的水平，他们提出的第一个问题将是：“他们发现了进化规律没有?”三十多亿年来，地球上一直存在着各种生活有机体，但对生命存在的道理，它们始终一无所知。后来，其中有一个人终于弄懂了事实真相，他的名字就叫达尔文（Charles Darwin）。说句公道话，其他的人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但对于我们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的阐述的却是达尔文。达尔文使我们能够对于好奇的孩子提出的，现作为本章题目的这样一个问题，给予一个切合实际的回答。生命有意义吗？人生目的何在？人是什么？我们在面对这些深刻的问题时，无需再求助于迷信。著名动物学家辛普森（G.G.Simpson）在提出上述的最后一个问题之后，曾这样说过：“现在我要讲明的一点是，1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的，如果我们将其全部置诸脑后，我们的境遇会更好些”。今天，对进化论产生疑问，犹如怀疑地球绕着太阳转的理论一样，但达尔文进化论的全部含意仍有广阔的天地有待认识。在大学里，动物学仍是少数人研究的课题，即使那些决定选学这门课的人，往往也不是出于赏识其深刻的哲学意义。哲学以及称之为“人文学科”的课程，现在讲授起来，仍好象不曾有过达尔文此人。毫无疑问，这种状况以后将会改变。不管怎样，本书并无意于全面地提倡达尔文主义，而是探索进化论对某一个特殊问题所产生的种种后果。我的目的是研究自私行为和利他行为在生物学上的意义。我在开始进行论证之前，想先扼要他说明一下这是一种什么样的论点，以及不是什么样的论点。如果有人告诉我们，某人在芝加哥强盗社会中长期过着荣华富贵的生活，我们就能够对他是什么样的人做一些猜测。我们可以想见，他的性格粗暴鲁莽，动辄开枪，而且能吸引忠贞不贰的朋友。这些推论并非是万无一失的。但如果你知道一个人在什么情况下生活和发迹的，那你是能够对他的性格作出某些推断的。本书的论点是，我们以及其他一切动物都是我们自己的基因所创造的机器。在一个高度竞争性的世界上，象芝加哥发迹的强盗一样，我们的基因生存了下来，有的长达几百万年。这使我们有理由在我们的基因中发现某些特性。我将要论证，成功的基因的一个突出特性是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到，基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。上面一句话中，“特殊”和“有限”是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点。我并不提倡以进化论为基础的道德观，我只是讲事物是如何进化的，而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点，因为我知道我有被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物应该如何这两件事区别开来，此类人为数实在太多。我自己也觉得，一个单纯以基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会，生活在其中将会令人厌恶之极。然而我们无论怎样感到惋借，事实毕竟就是事实。本书主旨在于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益，那未阅读时，可以视之为一种告诫。如果你也和我一样希望为了共同的利益，建立一个人与人之间慷慨大度，相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性获得什么助益。让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们头脑中去吧！因为我们生来是自私的。让我们懂得我们自私的基因居心何在。因为这样我们至少可以有机会去打乱它们的计划，而这是其他物种从来未能希望做到的。上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：即认为从遗传学的角度看来，继承下来的特性是明确固定，不容改变的。这是一种谬见，而且极为常见。我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈从。如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么困难。在动物中，只有人类受文化，也受后天获得的以及继承下来的影响的支配。有人可能会说，又化是如此之重要，以致不论基因自私与否，它与我们对人类本性的理解毫不相干。另有人也会不同意这种讲法。这完全取决于作为人类特性的决定性因素“本性对教养”的辩论中，你站在什么立场上。这就使我要讲一讲本书不准备论证的第二点。在本性对教养的争论中，本书不支持这一或那一立场。当然我有自己的观点，但我不打算表达出来。只在最后一章中，把我的观点包括到我将要阐明的文化观点中去。如果确实证明基因同决定现代人的行为毫不相干，如果在动物中我们在这方面确实是独一无二的，至少探究一下我们在如此近期内成为例外的规律，将仍旧是兴味无穷的。而假如我们这一物种并不象我们一厢情愿的那样，而是个例外的话，研究这一规律甚至就更加重要。本书不准备论证的第三点是，不对人类或其他某一种动物的行为细节进行描述。只在举例说明时，我才使用有事实根据的细节。我不会说：“如果你看一下狒狒的行为，就会发现它们的行为是自私的；所以人类的行为也可能是自私的。”我的关于“芝加哥强盗”的论证在逻辑上与此迥然不同。情况是这样的，人和狒狒都是经由自然选择进化而来。如果你注意一下自然选择进行的方式，似乎可以得出这样的结论：凡是经由自然选择进化而来的任何东西应该是自私的。因此我们可以预见到 ，当我们去观察狒狒、人类和其他一切生物的行为时，一定会发现它们的行为是自私的。如果发现我们的预见是错误的，如果我们所观察到的人类行为的确是利他性的，我们就会遇到某些令人迷惑不解的事情，需要进行阐明。我们需要有一个定义，然后再进一步探讨。如果一个实体，例如狒狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是利他性的。而自私行为的效果则恰好相反。我们所谓的“利益”就是指“生存的机会”，即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到，对生存概率的影响，在表面上看来，那伯是极微小的，也能够对进化发生很大的作用。这是对于达尔文学说最新解释所产生的一个令人吃惊的后果。因为这种影响有大量的时间供其发挥作用。上述有关利他和自私的定义是指行为上的，而不是指主观意识上的，弄清这一点至关重要。这里我的旨趣不在动机的心理学方面，我不准备去论证人们在做出利他行为时，是否“真的”私下或下意识地抱有自私的动机。他们或许是，或许不是，也许我们永远也不可能知道。但无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容。我的定义只涉及行为的效果，是降低或提高这个假定的利他主义者生存的可能性，以及这个假定的受益者生存的可能性。说明行为对生存所产生的远期影响，是一件异常复杂的事情。事实上，在把这一定义运用于实际行为时，我们必须用“明显地”这个词来修饰提到的实际行为。一个明显的是利他性的行为，表面看去似乎（不管可能性如何小）使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能生存下来。更仔细地观察一下，常常会发现明显的利他行为实际上是伪装起来的自私行为。我要再次声明，我绝不是说它们的潜在动机都是心怀自私。我的意思是，这种行为对生存可能性所产生的实际效果，同我们原来的设想正好相反。现在我来举一些明显的自私以及明显的利他行为的例子。每当讨论我们自己这一物种时，要避免思想上的主观性习惯是困难的，因此我将以其他动物为例。先举一些具有代表性的有关个体动物的自私行为的例子。黑头鸥集群作巢，巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小无防卫能力，易被吞食。一个黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的一个雏鸥一口囫囵吞下去，这种情况相当普通。就这样它吃了一顿营养丰富的饭，而不必再费神去捉鱼了。也不必离开它的巢，使其失去保护。雌螳螂那种喜食同类的可怕习性，更是人们所熟知的。螳螂是食肉的大昆虫，它们一般吞食比它们小的昆虫，如苍蝇等。但它们会袭击几乎一切活的东西。交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂的背上，骑着进行交配。雌螳螂一有机会就把雄螳螂吃掉，首先把头咬掉，这发生在雄螳螂接近时，或在刚一爬上去之后，或在分开之后。按理说，雌螳螂似乎应等到交配完之后，再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失，似乎并不会打乱雄螳螂身体其余部分进行交配的进程。的确，由于某些神经抑制中心位于昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。如果是这样的话，那倒不失为一种额外收获。主要的收获是它饱餐了一顿。虽然这些同类相食的极端的例子同我们的定义很契合，但“自私”这个词就未免有点轻描淡写了。对于南极洲帝企鹅（empperor penguins）的那种所谓胆怯的行为，我们也许更能直接寄干同情。可以看到它们伫立在水边，由于有被海豹吃掉的危险，在潜入水中之前踌躇犹疑。只要有一只先潜入水中，其余的就会知道水中有否海豹。自然没有哪一个肯当试验品，所以大家都在等，有时甚至相互往水中推。更为常见的自私行为可能只不过是拒绝分享某些视为珍贵的东西，如食物、地盘或配偶等。现在举一些明显的利他性行为的例子。工蜂的刺螫行为是抵御蜂蜜掠夺者的一种十分有效的手段。但执行刺螫的工蜂是一些敢死队队员。在刺螫这一行动中，一些生命攸关的内脏，通常要被拖出体外，而工蜂很快就死去。它的这种自杀使命可能就把蜂群储存的重要食物保存下来，而它们自己却不能活着受益了。按照我们的定义，这是一种利他性行为。请记注，我们所议论的不是有意识的动机。在利他性行为以及自私性行为的例子中，这种有意识的动机可能存在，也可能不存在，但这些同我们的定义都不相干。为朋友献身显然是一种利他性行为，但为朋友冒点风险也是一种利他性行为。有许多小鸟在看到捕食飞禽，如鹰，飞近时会发出一种特有的“警告声”，鸟群一听到这种“警告声”，就采取适当的逃避行动。非直接的证据表明，发出这种警告声的鸟使自己处于特别危险的境地，因为它把捕食者的注意力引到了自己身上。这种额外风险并不算大，然而按照我们的定义，乍看之下至少还是称得上是一种利他性行为的。动物利他行为中最普通明显的例子，是父母，尤其母亲，对其子女所表现的利他性行为。它们或在巢内，或在体内孕育这些小动物，付出巨大代价去喂养它们，冒很大风险保护它们免受捕食者之害。只举一个具体例子，许多地面筑巢的鸟类，当捕食动物，如狐狸等接近时，会上演一出“调虎离山计”。母鸟一瘸一拐地离开巢穴，同时把一边的翅膀展开，好象已经折断。抽食者认为猎物就要到口，便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到母鸟时，它终于放弃伪装，腾空而起。这样，一窝雏鸟就可能安然无恙，但它自己却要冒点风险。我不准备以讲故事的方式来阐明一个论点。经过选择的例子对于任何有价值的概括从来就不是重要的证据。这些故事只不过是用来说明我所讲的，在个体水平上，利他性行为以及自私性行为是什么意思。本书将阐明如何用我称之为基因的自私性这一基本法则来解释个体的自私性和个体的利他性。但我首先需要讲一下人们在解释利他性时常犯的一个特别错误，因为它流传很广，甚至在学校里广为传授。这种错误解释的根源在于我已提到过的，生物之进化是“为其物种谋利益”或者是“为其群体谋利益”这一错误概念。这种错误的概念开始如何渗入生物学领域是显而易见的。动物的生命中有大量时间是用于繁殖的，我们在自然界所观察到的利他性自我牺牲行为，大部分是父母为其下一代做的。“使物种永存”通常是繁殖的委婉语。物种永存无疑是繁殖的一个必然结果。只要在逻辑推理时稍为引伸过头一点，就可以推断，繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。从这一推断再向前迈出错误的一小步，就可得出结论说，动物的行为方式一般是为了有利其物种的永恒性，因而才有对同一物种的其他成员的利他主义。这种思维方式能够以模糊的达尔文主义的语言表达出来。进化以自然选择为动力，而自然选择是指“适者”的有差别的生存。但我们在谈论的适者是指个体，还是种属，还是物种或者是其他什么？在某种意义上说，这并无多大关系，但涉及到利他主义时，显然是至关重要的。如果在达尔文所谓的生存竞争中进行竞争的是物种，那末个体似乎可以恰如其分地被认为是这种竞争中的马前卒。为了整个物种的更大利益，个体就得成为牺牲品。用词稍雅一点，一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种群，如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样的一个群体要比与之竞争的另一个群体，如果它的个体成员把自己的自私利益放在首位，灭绝的可能性要小。因此，世界多半要为那些具有自我牺牲精神的个体所组成的群体所占据。这就是瓦恩-爱德华兹（Wynne-Edwards）在其一本著名的书中公诸于世的“群体选择”理论。这一理论后为阿德雷在其《社会契约》一书中所普及。另一个正统的理论平常叫做“个体选择”理论，但我个人却偏爱用基因选择这一名词。对于刚提出的上述争论，“个体选择论者”可以不假思索地这样回答：即使在利他主义者的群体中，几乎可以肯定也有少数持不同意见者，拒绝作出任何牺牲。假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择，经过几代之后，“利他性的群体”将会被自私的个体所淹没，同自私性的群体就不能分辨了。我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过来，以后由于相互通婚，从而玷污了利他性的群体的纯洁性。个体选择论者也会承认，群体确实会消亡，也承认究竟一个群体是否会灭绝，可能受该群体中个体行为的影响。他甚至可能承认，只要一个群体中的个体具有远见卓识，就会懂得，克制自私贪婪到头来是它们的最大利益所在，从而避免整个群体的毁灭。但同个体竞争中那种短兵相接速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程。甚至在一个群体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体，在损害利他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣。尽管群体选择的理论在今天已得不到那些了解进化规律的专业生物学家的多大的支持，但它仍具有巨大的直观感召力。历届的动物学学生，在他们从中学进入大学之后，惊奇地发现这不是一种正统的观点。这不该责怪他们，因为在为英国高级生物学教师所写的《纳费尔德生物学教师指南》一书中，我们可以找到下面这句话：“在高级动物中，为了确保本物种的生存，会出现个体的自杀行为”。这本指南的不知名作者，幸而根本没有意识到他提出了一个有争论的问题。在这方面，这位作者应属诺贝尔奖金获得者之列。洛伦茨（Konrad Lorenz）在《论侵犯行为》一书中讲到进犯行为对“物种保存”的功能时，认为功能之一是确保只有最适合的个体才能繁殖的权利。这是个周而复始的辩论的楷模。但这里我要说明的一点是，群体选择的观点竟如此根深蒂固，以致洛伦茨象《纳费尔德指南》的作者一样，显然不曾认识到，他的讲法同正统的达尔文学说是抵触的。最近我在英国广播公司电视节目中听到一个有关澳大利亚蜘蛛的报告。其中提到一个同样性质的、听来使人忍俊不禁的例子。如没有这个例子那倒是一套相当精彩的节目。主持这一节目的“专家”评论说，大部分的小蜘蛛最后为其他物种所吞食。然后她继续说：“这也许就是它们生存的真正目的，因为要保存它们的物种，只需要少数几个生存就行。”阿德雷在《社会契约》中用群体选择的理论解释整个的社会秩序。他明确地认为，人类是从动物这条正路偏离出来的一个物种。阿德雷至少是个用功的人，他之决定和正统的理论唱反调是个有意识的行动。为此，他应受到赞扬。群体选择理论之所以具有巨大的吸引力，原因之一也许是它同我们大部分人的道德和政治观念完全相吻合。作为个人，我们的行为时常是自私的，但在我们以高姿态出现的时刻，我们赞誉那些后天下之乐而乐的人，虽然对“天下”这个词所指的范围如何理解，我们仍莫衷一是。一个群体范围内的利他行为常常同群体之间的自私行为并行不悖。从另一个意义来说，国家是我们他性自我牺牲的主要受益者。青年人作为个人应为国家整体的更大荣誉而牺牲，令人费解的是，在和平时期号召人们作出一些微小的牺牲，放慢他们提高生活水平的速度，似乎比在战争时期要求他们献出生命的号召更难奏效。最近出现了一种同民族主义和爱国主义背道而驰的、而代之以全人类的物种作为我们同情的目标的趋向。这种把我们的利他主义目标加以人道主义的扩大，带来一个有趣的必然结果：进化论中的“物种利益”这一概念似乎再次得到了支持。政治上的自由主义者通常是物种道德最笃信不疑的代言人，而现在却对那些稍微扩大一些利他主义范围以包括其他物种的人，极尽其嘲笑之能事。如果我说我对保护大鲸鱼免受捕杀，比对改善人类的居住条件更感兴趣，很可能会使我的某些朋友大为震惊。同一物种中的成员同其他物种的成员相比较，前者更应得到道义上的特殊考虑，这种情感既古老又根深蒂固。非战时杀人被认为是通常犯罪中最严重的罪行。受到我们文明更其严厉的谴责的唯一一件事是吃人（即使是吃死人）。然而我们却津津有味地吃其他物种的成员。我们当中许多人在看到对那些哪怕是人类最可怕的罪犯执行死刑时，也觉得惨不忍睹，但我们却兴高采烈地鼓励射杀那些相当温顺的害兽而无动于衷。我们确实是以屠杀其他无害物种的成员作为寻欢作乐的手段的。一个人类的胎儿，所具有的人类感情丝毫不比一个阿米巴多，但它所享受的尊严和得到的法律保护却远远超过一个成年的黑猩猩。黑猩猩有感情会思维，而且根据最近的试验证明，黑猩猩甚至能够学会某种形式的人类语言。就因为胎儿和我们同属一个物种，立刻就赋予相应的特殊权利。我不知道能否将“物种主义”的道德[赖德（Richard Ryder）用语］置于一个比“种族主义”更合理的地位上，但我知道，这种“物种主义”在进化生物学上是毫无正当的根据的。在生物学上，按照进化理论关于利他主义应该在什么水平上表现出来存在着混乱状态。这种混乱状态正好反映出与之平行的，在人类道德中关于利他主义在什么水平上是可取的——家庭、国家、种族、物种以及一切生物——所存在的混乱状态。对于群体成员之间从事竞争而相互交恶的情况，甚至连群体选择论者也会觉得不足为奇。但值得一问的是，群体选择论者如何决定对哪一级的水平才是重要的呢？如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行，那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？物种组成属，属组成目，目组成纲。狮子和羚羊与我们一样，同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子“为了哺乳纲的利益”，不要再去杀害羚羊吗？为了不致使这一纲灭绝，毫无疑问，它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是，照此类推下去，为了使脊椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢？运用归谬法进行论证，同时揭示群体选择理论无法自圆其说的困境，当然对我很有利，但对于明显存在的个体的利他行为仍有待解释。阿德雷竟然说，对于象汤姆森的瞪羚（Thomson's gazelles）的跳跃这种行为，群体选择是唯一可能的解释。这种在捕食者面前触目的猛跳同鸟的警叫声相似；因为这种跳跃的含意似乎是向其同伙报警，同时明显地把捕食者的注意力吸引到跳跃者自己身上。我们有责任对这种跳跃行为以及类似现象作出解释，这就是我在后面几章中所面临的问题。在深入讨论之前，我必须为我的信念辩解几句。我认为，从发生在最最低级的水平上的选择出发是解释进化论的最好方法。我的这一信念深受威廉斯（G.C.Williams）的伟大著作《适应与自然选择》（Adaptation and Natural Selection）的影响。我要运用的中心观点，可以追溯到上世纪末本世纪初基因学说尚未出现的日子，那时魏斯曼（A.Weismann）的“种质的延续性”（continuity of the germ-plasm）理论已预示出今日的发展。我将论证，选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。对于某些生物学家来讲，初听上去象是一种极端的观点。我希望，在他们理解了我的真正意思时，他们会同意这种观点实质上是正统的，尽管表达的方式与众不同。进行论证需要时间，而我们必须从头开始，以生命起源为其开端。第二章 复制基因天地伊始，一切单一纯简。即使是简单的宇宙，要说清楚它是怎样开始形成的真是谈何容易。而复杂的生命，或能够创造生命的生物如何突然出现，而且全部装备齐全，我想，无疑是一个更难解答的问题。达尔文的自然选择进化论是令人满意的，因为它说明了由单一纯简变成错综复杂的途径，说明了杂乱无章的原子如何能分类排列，形成越来越复杂的模型，直至最终创造人类。人们一直试图揭开人类生存的奥秘，而迄今为止只有达尔文提供的答案是令人信服的。我打算以比一般还要通俗的语言阐明这个伟大的理论，并从进化还未发生以前的年代谈起。达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存（survival of th estable）这个普遍法则的广个特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它具有足够的稳定性或普遍性而被赋予一个名称。它可能是一个独特的原子聚合体，如马特霍恩（Matterhorn），它存在的时间之长足以值得人们为之命名。稳定的物质也可能是属于某个种类（class）的实体，如雨点，它们出现得如此频繁以致理应有一个集合名词作为名称，尽管雨点本身存在的时间是短暂的。我们周围看得见，以及我们认为需要解释的物质——岩石、银河，海洋的波涛——在大小不同的程度上都是稳定的原子模型。肥皂泡往往是球状的，因为这是薄膜充满气体时的稳定形状。在宇宙飞船上，水也是稳定成为球形的液滴状，但在地球上，由于地球引力的关系，静止的水的稳定表面是水平的。盐的结晶体一般是立方体，因为这是把钠和氯离子聚合在一起的稳定形式。在太阳里，最简单的原子即氢原子不断熔合成氦原子，因为在那样的条件下，氦的结构比较稳定。遍布宇宙各处的星球上，其他各种甚至更为复杂的原子正在形成。依照目前流行的理论，早在开天辟地发出“大砰啪”爆炸声之时，这些比较复杂的原子已开始形成。我们地球上各种元素也是来源于此。有时候，在原子相遇时，由于发生化学反应而结合成分子，这些分子具有程度不同的稳定性。它们可能是很大的。一块钻石那样的结晶体可以视为一个单一的分子，其稳定程度是众所周知的，但同时又是一个十分简单的分子，因为它内部的原子结构是无穷无尽地重复的。在现在的生活有机体中，还有其他高度复杂的大分子，它们的复杂性在好几个水平上表现出来。我们血液中的血红蛋白就是典型的蛋白质分子。它是由较小的分子氨基酸的链所组成，每个分子包含几十个排列精确的原子。在血红蛋白分子里有574个氨基酸分子。它们排列成四条互相缠绕在一起的链，形成一个立体球形，其结构之错综复杂实在使人眼花镣乱。一个血红蛋白分子的模型看起来象一棵茂密的蒺藜。但和真的蒺藜又不一样，它并不是杂乱的近似模型，而是毫厘不爽的固定结构。这种结构在一般人体内同样地重复六万亿亿次以上，其模型完全一致。如血红蛋白这样的蛋白分子，其酷似蒺藜的形态是稳定的，就是说，它的两条由序列相同的氨基酸构成的链，象两条弹簧一样倾向于形成完全相同的立体盘绕模型。在人体内，血红蛋白蒺藜以每秒约四百万亿个的速度形成它们“喜爱”的形状，而同时另外一些血红蛋白以同样的速度被破坏。血红蛋白是个现代分子，人们通常用它来说明原子趋向于形成某种稳定模型的原理。我们在这里要谈的是，远在地球还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象可能就已存在。没有必要考虑诸如预见性、目的性、方向性等问题。如果一组原子在受到能量的影响而形成某种稳定的模型，它们往往倾向于保持这种模型。自然选择的最初形式不过是选择稳定的形式并抛弃不稳定的形式罢了。这里面并没有什么难以理解的地方。事物的发展只能是这样。可是，我们自然不能因此认为，这些原理本身就足以解释一些结构复杂的实体，如人类的存在。取一定数量的原子放在一起，在某种外界能量的影响下，不停地摇动，有朝一日它们会碰巧落入正确的模型，于是亚当就会降临！这是绝对办不到的。你可以用这个方法把几十个原子变成一个分子，但一个人有多达一千亿亿亿个原子。如果要制造一个人，你就得摇动你那个生物化学的鸡尾酒混合器，摇动的时间之久，就连宇宙存在的漫长岁月与之相比好象只是一眨眼的功夫。即使到了那个时候，你也不会如愿以偿。在这里，我们必须求助于达尔文学说的高度概括的理论。有关分子形成的缓慢过程的故事只能讲到这儿，其他的该由达尔文的学说去解释了。有关生命的起源，我的叙述只能是纯理论的。事实上当时并无人在场。在这方面存在很多持对立观点的学说，但它们也有某些共同的特点。我的概括性的叙述大概与事实不会相去太远。生命出现之前，地球上有哪些大量的化学原料，我们不得而知。但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨：它们都是简单的复合物。就我们所知，它们至少存在于我们太阳系的其他一些行星上。一些化学家曾经试图模仿地球在远古时代所具有的化学条件。他们把这些简单的物质放人一个烧瓶中，并提供如紫外线或电火花之类的能源——原始时代闪电现象的模拟。几个星期之后，在瓶内通常可以找到一些有趣的东西：一种稀薄的褐色溶液，里面含有大量的分子，其结构比原来放入瓶内的分子来得复杂。特别是在里面找到了氨基酸——用以制造蛋白质的构件（building block），蛋白质乃是两大类生物分子中的一类。在进行这种试验之前，人们原来认为天然的氨基酸是确定生命是否存在的依据。如果说在火星上发现氨基酸，那么火星上存在生命似乎是可以肯定无疑的了。但在今天，氨基酸的存在可能只是意味着在大气层中存在一些简单的气体，还有一些火山，阳光和发生雷鸣的天气。近年来，在实验室里模拟生命存在之前的地球的化学条件，结果获得了被称为嘌呤和嘧啶的有机物质。它们是组成遗传分子脱氧核糖核酸的构件，即DNA。“原始汤”的形成想来必然是与此类似过程的结果。生物学家和化学家认为“原始汤”就是大约三十亿到四十亿年前的海洋。有机物质在某些地方积聚起来，也许在岸边逐渐干燥起来的浮垢上，或者在悬浮的微小的水珠中。在受到如太阳的紫外线之类的能量的进一步影响后，它们结合成大一些的分子。现今，大有机分子存在的时间不会太长，我们甚至觉察不到它们的存在，它们会很快地被细菌或其他生物所吞噬或破坏。但细菌以及我们人类都是后来者。所以在那些日子里，大有机分子可以在稠浓的汤中平安无事地自由漂浮。到了某一个时刻，一个非凡的分子偶然形成。我们称之为复制基因（replicator）。它并不见得是那些分子当中最大的或最复杂的。但它具有一种特殊的性质——能够复制自己的拷贝。看起来这种偶然性非常之小。的确是这样。发生这种偶然情况的可能性是微乎其微的。在一个人的一生中，实际上可以把这种千年难得一遇的情况视为不可能。这就是为什么你买的足球彩票永远不会中头奖的道理。但是我们人类在估计什么是可能或不可能发生的时候，我们不习惯于将其放在几亿年这样长久的时间内去考虑。如果你在一亿年中每星期都购买一次彩票，说不定你会中上几次头奖呢。事实上，一个能复制自己拷贝的分子并不象我们原来所想象那样难得，这种情况只要发生一次就够了。我们可以把复制基因当作模型或样板。我们可以把它想象为由一条复杂的链所构成的大分子，链本身是由各种类型的起构件作用的分子所组成。在复制基因周围的汤里，这种小小的构件多的是。现在让我们假定每一块构件都具有吸引其同类的亲和力。来自汤里的这种构件一接触到它对之有亲和力的复制基因的另一部分，它往往就附着在那儿不动。按照这个方式附着在一起的构件会自动地仿照复制基因本身的序列排列起来。这时我们就不难设想，这些构件逐个地连接起来，形成一条稳定的链和原来复制基因的形成过程一模一样。这个一层一层地逐步堆叠起来的过程可以继续下去。结晶体就是这样形成的。另一方面，两条链也有一分为二的可能，这样就产生两个复制基因，而每个复制基因还能继续复制自己的拷贝。一个更为复杂的可能性是，每块构件对其同类并无亲和力，而对其他的某一类构件却有互相吸引的亲和力。如果情况是这样，复制基因作为样板的作用并不产生全似的拷贝，而是某种”反象”，这种“反象”转过来再产生和原来的正象全似的拷贝，对我们来说，不管原来复制的过程是从正到反或从正到正都无足轻重；但有必要指出，现代的第一个复制基因即DNA分子，它所使用的是从正到反的复制过程。值得注意的是，突然间，一种新的“稳定性”产生了。在以前，汤里很可能并不存在非常大量的某种特殊类型的复杂分子，因为每一个分子都要依赖于那些碰巧产生特别稳定结构的构件。第一个复制基因一旦诞生了，它必然会迅速地在海洋里到处扩散它的拷贝，直至较小的构件分子日渐稀少，而其他较大的分子也越来越难得有机会形成。这样我们到达了一个具有全都一样的复制品的大种群的阶段。现在，我们必须指出，任何复制过程都具有一个重要的特性：它不可能是完美无缺的。它准会发生差错。我倒希望这本书里没有印刷错误，可是如果你细看一下，你可能会发现一两个差错。这些差错也许不至于严重地歪曲书中句子的含义，因为它们只不过是”第一代”的错误。但我们可以想象一下，在印刷术尚未问世之前，那时候如福音之类的各种书籍都是手抄的。以抄写书籍为业的人无论怎样小心谨慎，他们不可避免地要发生一些差错，何况有些抄写员还会心血来潮，有意“改进”一下原文。如果所有的抄写员都以同一本原著为蓝本，那么原意还不至于受到太大的歪曲。可是，如果手抄本所依据的也是手抄本，而后者也是抄自其他手抄本的话，那么谬种就开始流传、积累，其性质也更趋严重。我们往往认为抄写错误是桩坏事情，而且我们也难以想象，在人们抄写的文件中能有什么样的错误可以认为是胜于原文的。当犹太圣典的编纂人把希伯来文的“年轻妇女”迻译成希腊文的“处女”时，我想我们至少可以说他们的误译发生了意想不到的后果。因为圣典中的预言变成“看哪！一个处女将要受孕并且要养一个儿子……”。不管怎样，我们将要看到，生物学的复制基因在其复制过程中所造成的错误确实能产生改良的效果的。对生命进化的进程来说，产生一些差错是必不可少的。原始的复制基因在复制拷贝时其精确程度如何，我们不得而知。今天，它们的后代DNA分子和人类所拥有的最精密的复印术相比却是准确得惊人。然而，差错最终使进化成为可能。原始的复制基因大概产生过多得多的差错。不管怎样，它们出过差错是肯定无疑的，而且这些差错是积累性的。随着复制错误的产生和扩散，原始汤中充满了由好几个品种的复制分子组成的种群，而不是清一色的全都一样的复制品，但都是同一个祖先的“后裔”。它们当中会不会有些品种比其他品种拥有更多的成员？几乎可以肯定他说：是的。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。某些分子一旦形成后就安于现状，不象其他分子那样易于分裂。在汤里，这种类型的分子将会相对地多起来，这不仅仅是“长寿”的直接逻辑后果，而且是因为它们有充裕的时间去复制自己的拷贝。因此，长寿的复制基因往往会兴旺起来。假定其他条件不变的话，那就会在分子的种群中出现一个朝着寿命变得更长的“进化趋向”。但其他的条件可能是不相等的。对某一品种的复制基因来说，它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性。这就是复制的速度或“生育力”。如果A型复制分子复制拷贝的平均速度是每星期一次，而B型复制分子则是每小时一次。显而易见，不需多久，A型分子就要大为相形见拙。即使A型分子的“寿命”再长也无济于事。因此，汤里面的分子很可能出现一个朝着“生育力”变得更强的“进化趋向”。复制基因分子肯定会选择的第三个特性是复制的准确性。假定X 型分子与Y型分子的寿命同样长，复制的速度也一样快，但X型分子平均在每十次复制过程中犯一次错误，而Y型只在每一百次复制过程中犯一次错误，那未Y型分子肯定要变得多起来。种群中X型分子这支队伍不但要失去它们因错误而养育出来的“子孙”，而且还要失去它们所有现存或未来的后代。如果你对进化论已有所了解的话，你可能会认为上面谈到的最后一点似有佯谬之嫌。我们既说复制错误是发生进化的必不可少的先决条件，但又说自然选择有利于高精确度的复制过程。如何能把这两种说法调和起来？我们认为，总的说来，进化在某种含糊的意义上似乎是件”好事”，尤其是因为人类是进化的产物，而事实上没有什么东西“想要”进化。进化是偶然发生的，不管你愿意不愿意，尽管复制基因（以及当今的基因）不遗余力地防止这种情况的发生。莫诺（Jacques Monod）在他纪念斯宾塞（Herbert Spencer）的演讲中出色地阐明了这一点。他以幽默的口吻说，“进化论的另一个难以理解的方面是，每一个人都认为他理解进化论！”让我们再回到原始汤这个问题上来，现在汤里已存在一些分子的稳定品种。所谓稳定的意思是，那些分子或是本身存在的时间较长，或是它们能迅速地复制，或是它们能精确无误地复制。朝着这三种稳定性发展的进化趋向是在下面这个意义上发生的：如果你在两个不同的时间分别从汤中取样，后一次的样品一定含有更大比例的寿命长或生育力强或复制精确性高的品种。生物学家谈到生物的进化时，他所谓的进化实质上就是这个意思，而进化的机制是一样的——自然选择。那么，我们是否应该把原始的复制基因分子称为“有生命的”呢？那是无关紧要的。我可以告诉你，“达尔文是世界上最伟大的人物”，而你可能会说，“不，牛顿才是最伟大的嘛”。我希望我们不要再争论下去了，应该看到，不管我们的争论结果如何，实质上的结论是不受影响的。我们把牛顿或达尔文称为伟大的人物也好，不把他们称为伟大的人物也好，他们两人的生平事迹和成就是客观存在的，不会发生任何变化。同样，复制基因分子的情况很可能就象我所讲的那样，不论我们是否要称之为“有生命的”。我们当中有大多的人不理解字眼仅仅是供我们使用的工具，字典里面的“有生命的”这个词并不一定指世上某一样具体的东西。不管我们是否把原始的复制基因称为有生命的或无生命的，它们的确是生命的祖先；它们是我们的缔造者。论点的第二个重要环节是竞争。达尔文本人也强调过它的重要性，尽管他那时讲的是动物和植物，不是分子。原始汤是不足以维持无限量的复制基因分子的。其中一个原因是地球的面积有限，但其他一些限制性因素也是非常重要的。在我们想象当中，那个起着样板或模型作用的复制基因浮游于原始汤之中，周围存在大量复制拷贝所必需的小构件分子。但当复制基因变得越来越多时，构件因消耗量亦随着大增而供不应求，成为珍贵的资源。不同品种或品系的复制基因必然为了争夺它们而互相搏斗。我们已经研究过什么因素促进那些条件优越的复制基因的繁殖。我们现在可以看到，条件差一些的品种事实上由于竞争的结果而变得日渐稀少，最后它们中间一些品系难逃绝种的命运。复制基因的各种品种之间发生过你死我活的搏斗。它们不知道它们在进行生存斗争，也不会因之而感到烦恼。复制基因在进行这种斗争时不动任何感情，更不用说会引起哪一方的恶感了。但在某种意义上说，它们的确是在进行生死存亡的斗争，因为任何导致产生更高一级稳定性的复制错误，或以新方法削弱对手的稳定性的复制错误，都会自动地得以延续下来并成倍地增长。改良的过程是积累性的。加强自身的稳定性或削弱对手的稳定性的方法变得更巧妙，更富有成效。一些复制基因甚至“发现”了一些方法，通过化学途径分裂对方品种的分子，并利用分裂出来的构件来复制自己的拷贝。这些原始肉食动物在消灭竞争的对手的时候同时摄取食物。其他的复制基因也许发现了如何用化学方法，或把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。这也许就是第一批生命细胞的成长过程。复制基因的出现不仅仅是为了生存，而且是为它们自己制造容器，即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制基因。最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来，新竞争对手陆续出现，它们拥有更优良、更有效的生存机器，因此生存斗争随之逐渐激化。生存机器的体积越来越大，其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。随着时间的推移，复制基因为了保证自己在世界上得以存在下去而采用的技巧和计谋也逐渐改进，但这种改进有没有止境呢？用以改良的时间是无穷无尽的。一千年的变化会产生什么样的怪诞的自我保存机器呢？经过四十亿年，古代的复制基因又会有什么样的命运呢？它们没有消失，因为它们是掌握生存艺术的老手。但在今日，别以为它们还会浮游于海洋之中了。很久以前，它们已经放弃了这种自由自在的生活方式了。在今天，它们群集相处，安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器”人体内，与外界隔开来，通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系，并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内；它们创造了我们，创造了我们的肉体和心灵；而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器。第三章 不朽的螺旋圈我们是生存机器，但这里”我们”并不单指人，它包括一切动物、植物、细菌和病毒。地球上生存机器的总数很难计算，甚至物种的总数也不得而知。仅就昆虫来说，据估计，现存的物种大约有三百万种，而个体昆虫可能有一百亿亿只。不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器官。章鱼同小鼠毫无共同之处。而这两者又和橡树迥然不同。但它们的基本化学结构却相当一致，尤其是它们所拥有的复制基因，同我们——从大象到细菌——体内的分子基本上同属一种类型。我们都是同一种复制基因——即人们称之为DNA的分子——的生存机器。但生存在世上的方式却大不相同，因而复制基因制造了大量各种各样的生存机器供其利用。猴子是保存基因在树上生活的机器，鱼是保存基因在水中生活的机器，甚至还有一种小虫，是保存基因在德国啤酒杯草垫中生活的机器。DNA的活动方式真是神秘莫测。为简便起见，我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第一批复制基因一样。这对论证关系不大，但事实可能并非如此。原始复制基因可能是一种同DNA相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一种情况的话，我们不妨说，复制基因的生存机器是在一个较后的阶段为DNA所夺取。如上述情况属实，那么原始复制基因已被彻底消灭，因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这样的推断，凯恩斯-史密斯（A.G.Cairns-Smith）提出了一个饶有兴趣的看法，他认为我们的祖先，即第一批复制基因可能根本不是有机分子, 而是无机的结晶体——某些矿物和小块粘土等。且不论DNA是否是掠夺者，它是今日的主宰，这是毋庸争辩的，除非象我在最后一章中所试图提出来的见解那样，一种新的掠夺力量现在正在兴起。一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件即称为核苷酸的小分子。就同蛋白质分于是氨基酸链一样，DNA分子是核苷酸链。DNA分子大小不能为肉眼所见，但它的确切形状已用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形；这就是“双螺旋”或“不朽的螺旋圈”。核苷酸构件仅有四种，可以把它们简称为A，T，C和G。在所有动物和植物中这四种都是一样的，所不同的是它们缠绕交织在一起的顺序不一样。人类的G构件同蜗牛的G构件完全相同。但人类构件的序列不仅同蜗牛的不同，而且人类不同个体之间的序列也不相同，虽然在差别程度上略小一些（同卵双胞胎的特殊情况除外）。我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的部分，而是分布在所有细胞之中。人体平均大约由一千万亿（1015）个细胞组成。除某些特殊情况我们可以不予以考虑外，每个细胞都含有该人体的DNA的一套完整的拷贝。这一DNA可以认为是一组有关如何制造一个人体的指令。以核苷酸的A，T，C，G字母表来表示。这种情况就象在一幢巨大的建筑物中，每间房间里都有一只“书橱”，而“书橱”里存放着建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种“书橱”称为胞核。建筑师的这种设计图人类共有46“卷”，我们称它们为染色休。在不同的物种中，其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的，形状象一条一条长线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首尾相接的地方却是困难的，而且事实上甚至可能是无意义的。幸好，本章就要表明，这点同我们的论题关系不大。我将利用建筑师的设计图这一比喻，把比喻的语言同专业的语言随意地混在一起来进行叙述。“卷”同染色体这两个词将交替使用。而“页”则同基因暂且互换使用，尽管基因相互之间的界线不象书页那样分明。我们将在很长的篇幅中使用这一比喻。待这一比喻不能解决问题时，我将再引用其他的比喻。这里顺便提一下，当然是没有“建筑师”这回事，DNA指令是由自然选择安排的。DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行复制，就是说进行自身复制。自有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子对于自身复制确已技巧精湛，驾轻就熟了。一个成年人，全身有1015个细胞，但在胚胎时，最初只是一个单细胞，拥有建筑师蓝图的一个原版拷贝。这个单细胞一分为二，两个细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受了过来。细胞依次再按4，8，16，32等倍数分裂，直到几十亿。每次分裂，DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来，极少发生差错。讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话，又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组织呢？这就是我要讲的DNA 做的第二件重要事情。它间接地监督制造了种不同种类的分子——蛋白质。在前一章中提到过的血红蛋白就是种类极为繁多的蛋白质分子中的一个例子。以四个字母构成的核苷酸字母表所表示的DNA密码信息，通过机械的简单形式翻译成另一种字母表。这就是拼写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离，但它却是向制造人体这一方向前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分，而且它们还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制，在准确的时间和准确的地点，有选择地使这种化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展成为一个婴儿说来话长，胚胎学家要化费几十年，也许几世纪的时间才能研究出来。但这一过程发展的最后结果是个婴儿，却是一个确凿无疑的事实。基因确实间接地控制着人体的制造，其影响全然是单向的：后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少，绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始。人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着，基因对其自身的今后生存至少要负部分责任，因为它们的生存要取决于它们寄居其中，并帮助建造的人体的效能。很久以前，自然选择是由自由漂浮在原始汤中的复制基因的差别性生存所构成。如今，目然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制基因，即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面，复制基因和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择，象在遥远的时代一样，仍在盲目地、不可避免地继续。基因没有先见之明，它们事先并不进行筹划。基因就是如此，某些基因比其他一些基因更甚。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性并不象原来那样简单，远远不是那样简单。近年来（指过去的六亿年左右），复制基因在建造生存机器的工艺学上取得了显著的成就，如肌肉、心脏和眼睛（经历几次单独的进化过程）。在那以前，作为复制基因，它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。我们如果要想将我们的论证继续下去的话，我们需要对此有所了解。关于现代复制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具，它包含的不只是一个基因而是成千上万。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的事业，某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的各个不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组其他基因的活动。用比拟的说法，就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容，而每一页只有作为和其他许多页的相互参照的资料才有意义。基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解，我们为什么要用“基因”这个词呢？为什么不用象“基因复合体” （gene complex）这样一个集合名词呢？我们认为，从许多方面来讲，这确实是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题，那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基因也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混和基因的作用，就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任柯一个个体的基因组合（combination）的生存时间可能是短暂的，但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉，在延续不断世代中一个基因可以被视为一个单位，它通过一系列的个体的延续生存下去。这就是本章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点。因此，如果我在论证时好象有点噜苏，那就请原谅吧！首先我必须就涉及性的一些事实扼要地加以阐明。我曾讲过，建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上，这是一种过分简单化随讲法。真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷1a卷1b，卷2a卷2b......直至卷23a卷23b。当然我用以识别每一卷以及此后的每一页的数字是任意选定的。我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体，它们分别在精巢和卵巢内装配而成。比方说卷1a,卷2a，卷》a……来自父亲，卷1b，卷2b，卷3b……来自母亲。尽管实际上难以办到，但理论上你能够用一架显微镜观察你的任何一个细胞内的46条染色体，并区别哪23条是来自父亲，哪23条是来自母亲。其实成对的染色体并不终生贴在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意义上讲它们是“成对”的呢？说它们是成对的意思是：可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说，卷13a的第六页和卷13b的第六页可能都是“管”眼睛的颜色的，也许其中上页说的是“蓝色”，而另外一页说的是“棕色”。有时可供替换的两页是全似的，但在其他情况下，如在我们举的眼睛颜色的例子中，它们互相不同。如果它们做出了相互矛盾的“推荐”，人体怎么办呢？有各押不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中，这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛，因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理。尽管如此，这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。一个这样被置之不理的基因我们称它为隐性基因。与隐性基因相对的是显性基因。管棕色眼睛的基因与管蓝色眼睛的基因相比，前者处干优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛，一个人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是，两个可供替换的基因不全似时，结果是达成某种类型的妥协——把人体建成一个居间的模样，或一种完全不同的模样。当两个基因，如管棕色眼睛基因和管蓝色眼睛基因，争夺染色体上的同一个位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的，等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第六页，但好几张第六页都能进入活页夹，夹在第五页同第七页之间。一个版本写着“蓝色眼睛”；另一个版本可能写着“棕色眼睛”：整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如绿色。也许有六个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第十三条染色体的第六页的位置。每人只有两卷卷13染色体。因此，在第六页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人，他可能有同一个等位基因的两个拷贝，或者他可以在整个种群里的六个可供替换的等位基因当中任选两个。当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候，全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每人在胚胎时就接受了全部基因，对此我们无能为力。然而从长远来讲，把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们所用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念，因为性活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。特别是类似从活页夹中把一页页、一迭迭抽出并相互交换的情况的确在进行，我们很快就会看到。 我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那就是它们只有23条，而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半。这对它们受精或授精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便！减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂，只发生在精巢和卵巢中。在这个过程中，一个具有完整的双倍共46条染色休的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞（皆以人体的染色体数目为例）。一个有23条染色体的精子，是由精巢内具有46条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生。到底哪23条染色体进入一个精子细胞呢？一个精子不应得到任何的23条染色体，这点显然很重要，也即它不可以有两个拷贝的卷13，而卷17却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），这在理论上是可能的。在这种不太可能发生的情况中，一个以这类精子受孕的儿童，她的一半基因是继承其祖母的，而没有继承其祖父的。但事实上这种总额的全染色体的分布是不会发生的。实际情况要复杂得多。请不要忘记，一卷卷的蓝图（染色体）是作为活页夹来看待的。在制造精子期间，某一卷蓝图的许多单页或者说一迭一迭的单页被抽出并和可供替换的另一卷的对应单页相互交换。因此，某一具体精子细胞的卷 1的构成方式可能是前面六十五页取自卷1a，第六十六页直到最后一页取自卷 1b。这一精子细胞的其他22卷以相似的方式组成。因此，即使一个人的所有精子的23条染色体都是由同一组的46条染色体的片断所构成，他所制造的每一个精子细胞却都是独特的。卵子以类似的方式在卵巢内制造，而且它们也各具特色，都不相同。实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子（或卵子）的制造过程中，每条父体染色体的一些片断分离出来，同完全相应的母体染色体的一些片断相互交换位置（请记住，我们在讲的是最初来自制造这个精子的某个体的父母的染色体，也即由这一精子受精最终所生的儿童的祖父母的染色体）。这种染色体片断的交换过程称为交换（crossover）。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说，如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子（如果是女性。即为卵子）的染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这样做将会是徒劳的（这同一般的体细胞形成鲜明对照，见第33页）。精子中的任何一条染色体都是一种凑合物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以将完整的一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。但基因复合体只是一长串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和蛋白质链信息的尾都有专门符号，即同蛋白质信息本身一样，都以同样四个字母的字母表表示。在这两个标点符号之间就最制造一个蛋白质的密码指令。如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子（cistron）这个词表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好象建筑师的蓝图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有看纸条上的符号，寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程：取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交换其相配的部分，不论它们上面画的是什么。本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可，按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说，基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种讲法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大，即多少长的自动收报机用的纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列；称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列；它也许是一个有八个顺反子的序列；可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位，而且也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何，为了便于进行现在的论证起见，我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。现在，下面这点是很重要的：遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，而且这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位，比如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这一遗传单位分裂的机会是50%。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1%那么长，我们可以认为，在任何一次减数分裂中，它分裂的机会只有1%。这就是说，这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1%还要短得多。甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可转换为年数。如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继承下来的，那么它是在你受孕之前不久，在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前，世界有史以来，它从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一具体精子内，因而它是独特的。这个精子是几百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，驶进你的母体。这个具体的精子（除非你是非同卵的双胞胎）是船队中唯一在你母亲的一个卵子中找倒停泊港的一条船。这就是你所以存在的理由。我们所设想的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你的遗传物质的其他部分一起进行自身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你要生小孩时，就在你制造卵子（或精子）时，这条染色体也随之被破坏。这条染色体的一些片断将同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新生的染色体8，它比老的可能“好些”，也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合，否则它肯定是与众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。一个较小的遗传单位，比方说是你的染色体8a的1%那么长，它的寿命有多长呢？这个遗传单位也是来自你的父亲，但很可能原来不是在他体内装配的。根据前面的推理，99% 的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样99%的可能她也是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论“创造”你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理的体内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话，我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小单位也可能是碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是小的，这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你共有一整条染色体。遗传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大，即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越大。一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组 成一个新的遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变（point mutation）。这种方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。这种情况尽管不多，但显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒 后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中去。虽然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作得很好的遗传物质的片段紧密地结成连琐，这就是其重要性之所在。也许以倒位方式可以把两个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方式构成的新“遗传单位”，因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或”编辑”的。这方面最好的一个例子涉及称为拟态（mimicry）的现象。某些蝴蝶有一种令人厌恶的怪味，它们的色彩通常是鲜艳夺目，华丽异常。鸟类就是惜它们这种“警戒性”的标志学会躲避它们的。于是一些并无这种令人厌恶怪味的其他种蝴蝶就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但味道不同。它们时常使人类的博物学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就要避开所有看上去一样的蝴蝶，模拟者也包括在内。因此自然选择有利于能促进拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。“味道怪异”的蝴蝶有许多不同的种类，它们看上去并不都是一样。一个模拟者不可能象所有的“味道怪异”的蝴蝶。因此，它们必需模拟某一特定味道怪异的蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般都专门善于模仿某一具体的味道怪异的种类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿某一味道怪异的种类，而其他一些个体则模仿另外一个种类。任何个体，如果它是中间型的或者试图两个种类都模仿，它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是这样的。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同样，一个个体的蝴蝶要么模仿这一味道怪异的种类，要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类A，而其“兄弟”可能模仿种类B。一个个体是模仿种类A还是模仿种类B，看来似乎只取决于一个基因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面——颜色，形状，花纹的样式，飞行的节奏呢？回答是，一个理解为顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质的其他偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动的“编辑工作”，一大群过去分开的旧基因得以在一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群象一个基因一样行动（根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因）。它也有一个“等位基因”，这等位基因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子，而另一个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。每一连锁群很少被交换所分裂，因此在自然界中从未见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量喂养蝴蝶，这种中间型偶尔也会出现。我用基因这个词来指一个遗传单位，单位之小足以延续许多代，而且能以许多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的死板僵化的定义，而是象“大”或“老”的定义一样，是一种含意逐渐模糊的定义。一段染色体越是容易被交换所分裂，或被各种类型的突变所改变，它同我所谓的基因在意义上就越不相符。一个顺反子大概可以称得上是基因，但比顺反子大些的单位也应算基因。十二个顺反子可能在一条染色体上相互结合得如此紧密，以致对我们来说可以算是一个能长久存在的遗传单位。蝴蝶里的拟态群就是一个很好的例子。在顺反子离开一个个体进入下一代，在它们乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能发现小船还载有它们在前一次航行时的近邻。这些近邻就是在这次开始于遥远的祖先体内的漫长航行中，它们曾与之同船的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子组成一队紧密联结在一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能够登上同一条船，分开的情况很少。严格他说，本书既不应叫做自私的顺反子，也不应叫做自私的染色体，而应命名为略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段。但应该说，这样的书名至少是不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色体，因此，我以《自私的基因》作为本书的书名。现在我们又回到了第一章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中，都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物种是自然选择单位，而另有些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还有人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看作是自然选择的基本单位，因而也是自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证明我的论点的正确性。自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。孟德尔（Gregor Mendel）证明，遗传单位实际上可以认为是一种不可分割和独立的微粒。这是他的一项伟大的成就。现在我们知道，这种讲法未免有点过分简单。甚至顺反子偶然也是可分的，而且在同一条染色体上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒性这一典型。基因并不是不可分的，但很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在要么肯定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到孙子女，迳直通过中间世代而不同其他基因混合。如果基因不断地相互混和，我们现在所理解的自然选择就是不可能的了。顺便提一句，这一点还在达尔文在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑。因为那时人们认为遗传是一个混和过程。孟德尔的发现那时已经发表，这本来是可以解除达尔文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世之后许多年，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文的。基因的颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了一百万年的基因也不会比它仅活了一百年更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。基因是不朽的，或者更确切他说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以千百万年计算。在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义上，个体和群体象天空中的云彩，或者象沙漠中的尘暴。它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续一个长时期，但因为它们不断地同其他种群混合，从而失去它们的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被“选怪”。一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能维持多久呢？每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的！有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半是你，而你的孙子孙女只是你的四分之一。经过几代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他们之中每个人只具有你的极小一部分——几个基因而已，即使他们有些还姓你的姓，情况也是如此。个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也象打出去不久的一副牌一样，混和以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里，牌就是基因。基因不会被交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的，这是它们的本性。它们是复制基因，而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃之一旁，但基因却是地质时代的居民：基因是永存的。基因象钻石一样长存，但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块的钻石水晶体，它们以不变的原子模型存在。但DNA分子不具备这种永恒性。任何一个具体的DNA分子的生命都相当短促，也许只有几个月时间，但肯定不会超过一个人的一生时间。但一个DNA分子在理论上能够以自己的拷贝形式生存一亿年。此外，一个具体基因的拷贝就象原始汤中的古代复制基因一样，可以分布到整个世界。所不同的是，这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地装人了生存机器的体内。我所说的一切都是为了要强调，基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的，这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论题，但运用于进化论，定义就需要扩大。扩大的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点，首先要鉴别出一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前面一章的话说，这些特性是：长寿，生殖力以及精确复制。那么我们只要直截了当地把“基因”解释为了个至少有可能拥有上述三种特性的最大的实体。基因是一个长久生存的复制基因，它以许多重复拷贝的形式存在着。它并非无限期地生存下去。严格他说，甚至钻石也不是永恒的，顺反子甚至也能被交换一分为二。按照定义，基因是染色体的一个片段，它要短得使其能够延续足够长的时间，以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。确切地说，到底多长才算“足够长的时间”呢？这并没有严格的规定。问题取决于自然选择的“压力”达到多大的严峻程度。就是说，要取决于一个“坏的”遗传单位死亡的可能性比它的“好的”等位基因大到多大程度。这个问题牵涉到因具体情况不同而各异的定量方面的细节。自然选择最大的切合实际的单位——基因，一般界于顺反子同染色休之间。基因之成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它的潜在的永恒性。现在是强调一下“潜在的”这个词的时候了。一个基因能生存一百万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代，部分原因是它们运气好，但主要是由于它们具有一套看家本领，就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。举例说，一个”好的”基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个体以长腿，从而保证自己的生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一个特殊的例子，不具普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对鼹鼠来说，长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的（即生存时间长的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢？相反，什么是能够立即显示出”坏的”即生存短暂的基因的特性呢？这样的共同特性也许有一些，但有一种特性却同本书特别有关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因，我再噜苏一句，按照我们的定义，往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。本章的主要内容已叙述完毕，但我一笔带过了一些复杂的问题以及一些潜在的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世世代代的旅程中多么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如“长腿基因”或者“利他行为基因”这类表达方式是一种简便的形象化讲法，但理解它们的含义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造一条腿，不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的！但很可能有这样的一个基因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。作为一种类比，请想象一下如硝酸盐那一种肥料对小麦 生长的影响。小麦这种植物施以硝酸盐要比不施硝酸盐长得 大，这是尽人皆知的事实。但恐怕没有这样的傻瓜会宣称，单靠硝酸盐能生长小麦。种子、土壤、阳光、水分以及各种矿物质显然同样不可缺少。但如果上述的其他几种因素都是稳定不变的，或者甚至在一定范围内有某些变化，硝酸盐这一附加因素能使小麦长得更大一些。单个基因在胚胎发育中的作用也是如此。控制胚胎发育的各种关系象蜘蛛网一样交织连锁在一起，非常错综复杂，我们最好不要去间津。任何一个因素，不论是遗传上的或环境上的，都不能认为是导致婴儿某部分形成的唯一“原因”。婴儿的所有部分都具有几乎是无穷数量的先前因素（antecedent causes）。但这一婴儿同另一婴几之间的差别，如腿的长短差别，可以很容易地在环境或基因方面追溯到一个或几个先前差别（antecedent differences）。就是这些差别才真正关系到生存竞争和斗争；对进化而言，起作用的是受遗传控制的差别。就一个基因而言，它的许多等位基因是它的不共戴天的竞争者，但其余的基因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。基因发挥的作用取决于它的环境，而这一所谓环境也包括其余的基因。有时，一个基因在另一个特定基因在场的情况下所发挥的是一种作用，而在另一组伙伴基因在场的情况下所发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景，它调整和影响任何一个具体基因的作用。但现在我们似乎有一种佯谬现象。如果建造一个婴儿是这样的一种复杂的相互配合的冒险事业，如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合共同完成它的任务，那么我们又怎么能把这种情况同我刚才对不可分的基因的描述一致起来呢？我曾说，这些不可分的基因象永生的小羚羊一样年复一年、代复一代地从一个个体跳跃到另一个个体：它们是自由自在，不受约束地追求生命的自私行为者，难道这都是一派胡言吗？丝毫也不是。也许我为了追求词藻绚丽的章句而有点神魂颠倒，但我绝不是在胡言乱语，事实上也不存在真正的佯谬。我可以用另外一个类比的方法来加以说明。单靠一个划奖能手在牛津和剑桥的划船竞赛中是赢不了的。他需要有八个伙伴。每个划手都是一个专门家，他们总是分别在特定的位置上就坐——前桨手或尾桨手或艇长等。划船是一项相互配合的冒险行动，然而有些人划船比另一些人划得好。假使有一位教练需要从一伙候选人中挑选他理想的船员，这些船员中有的人必须是优秀的前桨手，其他一些人要善于执行艇长的职务等等。现在我们假设这位教练是这样挑选的：他把应试的船员集合在一起，随意分成三队，每一队的成员也是随意地安排到各个位置上，然后让这三条船展开对抗赛。每天都是如此，每天都有新的阵容。几周之后将会出现这样的情况：赢得胜利的赛艇，往往载有相同的那几个人。他们被认为是划桨能手。其他一些人似乎总是在划得较慢的船队里，他们最终被淘汰。但即使是一个出色的划桨手有时也可能落入划得慢的船队中。这种情况不是由于其他成员技术差，就是由于运气不好，比如说逆风很大。所谓最好的划桨手往往出现在得胜的船上，不过是一种平均的说法。划桨手是基因。争夺赛艇上每一位置的对手是等位基因，它们有可能占据染色体上同一个位置。划得快相当于建造一个能成功地生存的个体。风则相当于外部环境。候选人这个整体是基因库。就任何个体的生存而言，该个体的全部基因都同舟共济。许多好的基因发现自己与一群坏的基因为伍，它正在同一个致死基因共一个个体。这一致死的基因把这一尚在幼年时期的个体扼杀。这样，好的基因也就和其余基因同归于尽。但这仅是一个个体，而这个好的基因的许多复本却在其他没有致死基因的个体中生存了下来。许多好基因的拷贝由于碰巧与坏基因共一个个体而受累；还有许多由于其他形式的厄运而消亡，如它们所寄居的个体被雷电所击。但按照我们的定义，运气不论好坏并无规律可循，一个一贯败阵的基因不能怪它的运气，它本来就是个坏的基因。好桨手的特点之一是相互配合好，即具有同其余桨手默契配合的能力。对于划船来讲，这种相互配合的重要性，不下于强有力的肌肉。我们在有关蝴蝶的例子中已经看到，自然选择可能以倒位的方式、或染色体片段的其他活动方式无意识地对一个基因复合体进行“编辑”。这样就把配合得很好的一些基因组成紧密地连接在一起的群体。但在另外一个意义上说，一些实际上并不相互接触的基因也能够通过选择的过程来发挥其相容性（mutual compatibility）。一个基因在以后历代的个体中将会与其他的基因，即基因库里的其他基因相遇，如果它能和这些基因中的大多数配合得很好，它往往从中得到好处。举例说，有效的肉食动物个体要具备几个特征，其中包括锋利的切嚼牙齿，适合消化肉类的肠胃，以及其他许多特征。但另一方面，一个有效的草食动物却需要偏平的磨嚼牙齿，以及一副长得多的肠子，其消化的化学过程也不同。在草食动物的基因库中，任何基因，如果它赋于其”主人”以锋利的食肉牙齿是不大可能取得成功的。这倒不是因为食肉对谁来说都是一种坏习惯，而是因为除非你有合适的肠子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否则，你就无法有效地吃肉类。因此，影响锋利的食肉牙齿形成的基因并非本来就是坏基因。只有在草食动物种种特征形成的基因所主宰的基因库中，它们才算是坏基因。这是个复杂的微妙的概念。它之所以复杂，是因为一个基因的“环境”主要由其他基因组成。而每一个这样的基因本身又依它和它的环境中的其他基因配合的能力而被选择。适合于说明这种微妙概念的类比是存在的，但它并非来自日常生活的经验。它同人类的“竞赛理论”相类似，这种类比法将在第五章讲到个体动物间进行的进犯性对抗时加以介绍。因此，我把这点放到第五章的结尾处再进一步讨论。现在我回过头来继续探讨本章的中心要义。这就是，最好不要把自然选择的基本单位看作是物种，或者是种群，甚至是个体；最好把它看作是遗传物质的某种小单位。为方便起见，我们把它简称为基因。前面已经讲过，这个论点的基础是这样一种假设：基因能够永存不朽，而个体以及其他更高级的单位的寿命都是短暂的。这一假设以下面两个事实为依据：有性生殖和交换；个体的消亡。这是两个不容否认的事实。但这不能阻止我们去追问一下：为什么它们是事实。我们以及大多数的其他生存机器为什么要进行有性生殖？为什么我们的染色体要进行交换？而我们又为什么不能永生？我们为什么要老死是一个复杂的问题，其具体细节不在本书的探讨范围。除各种特殊原因之外，有人提出了一些比较普遍的原因。例如有一种理论认为，衰老标志着一个个体一生中发生的有害的复制错误以及其他种类的基因损伤的积累。另外一种理论为梅达沃（Peter Medawar）爵士所首创，它是按照基因选择的概念思考进化问题的典范。他首先摈弃了此类传统的论点：“老的个体之死亡属于对物种其他成员的一种利他主义行为。因为假如他们衰老得不能再生殖还留恋尘世，他们就会充塞世界对大家都无好处。”梅达沃指出，这是一种以假定为论据的狡辩。因为这种论点，以它必须证实的情况作为假定，即年老的动物衰老得不能再生殖。这也是一种类似群体选择或物种选择的天真的解释方法，尽管我们可以把有关部分重新讲得更好听一些。梅达沃自己的理论具有极好的逻辑性，我们可以将其大意综述如下：我们已经提出了这样的问题，即哪些是“好的”基因的最普遍的特性。我们认为“自私”是其中之一。但成功的基因所具有的另一个普遍特性是，它们通常把它们的生存机器的死亡至少推迟至生殖之后。毫无疑问，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一个也没有是幼年夭拆的。祖先是不会年幼丧生的。促使其个体死亡的基因称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱的作用，这种作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定阶段对个体施加其最大的影响，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期间发生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而还有一些则是在老年。请思考一下这样一个事实：一条毛虫和由它变成的蝴蝶具有完全相同的一组基因。很明显，致死基因往往被从基因库中清除掉。但同样明显的是，基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假如一个年纪较大的个体有足够的时间至少进行过若干次生殖之后，致死基因的作用才表现出来，那么这一致死基因在基因库中将仍旧是成功的。例如，使老年个体致癌的基因可以遗传给无数的后代，因为这些个体在生癌之前就已生殖。而另一方面，使青年个体致癌的基因就不会遗传给佷多的后代；使幼儿得致死癌症的基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论，年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之所以有机会穿过了自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。梅达沃本人着重指出的一点是：自然选择有利于这样一些基因，它们具有推迟其他的致死基因的活动的作用；也有利于这样一些基因，它们能够促进好的基因发挥其影响。情况可能是，基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化内容的许多方面。值得重视的是，这一理论不必作出任何事先的假设：即个体必须到达一定的年龄才能生殖。如果我们以假设一切个体都同样能够在任何年龄生一个小孩作为出发点，那么梅达沃的理论立刻就能预测推断出晚期活动的有害基因在基因库中的积累，以及由此而导致的老年生殖活动的减少的倾向。这里就此说几句离题的话。这一理论有一个很好的特点，它启发我们去作某些相当有趣的推测。譬如根据这一理论，如果我们想要延长人类的寿命，一般可以通过两种方式来实现这个目的。第一，我们可以禁止在一定的年龄之前生殖，如四十岁之前。经过几世纪之后，最低年龄限制可提高到五十岁，以后照此办理。可以想见，用这样的方法，人类的长寿可提高到几个世纪。但我很难想象会有任何人去认真严肃地制定这样一种政策。第二，我们可以想办法去“愚弄”基因，让它认为它所寄居的个体比实际要年青。如果付诸实践，这意味着需要验明随着年纪的增大，发生在个体内部化学环境里的种种变化。任何这种变化都可能是促使晚期活动的致死基因开始活动的“提示” （cues）。以仿效青年个体的表面化学特性的方法，有可能防止晚期活动的有害基因接受开始活动的提示。有趣的是，老年的化学信号本身，在任何正常意义上讲，不一定是有害的。比如，我们假设偶然出现了这种情况：一种S物质在老年个体中的浓度比在青年个体中来得高，这种S物质本身可能完全无害，也许是长期以来体内积累起来的食物中的某种物质。如果有这样一个基因，它在S物质存在的情况下碰巧产生了有害的影响，而在没有S物质存在的情况下却是一个好基因，这样的基因肯定在基因库中自动地被选择，而且实际上它成为一种“导致”年老死亡的基因。补救的办法是，只要把S物质从体内清除掉就行了。这种观点的重大变革性在于，s物质本身仅是一种老年的死亡，可能认为S物质是一种有毒物质，他会绞尽脑汁去寻找S物质同人体机能失常之间的直接的、偶然的关系。但按照我们假定的例子来讲，他可能是在浪费时间！也可能存在一种y物质，这种物质在青年个体中要比在老年个体中更集中。从这一意义上讲，y物质是青春的一种“标志”。同样，那些在有y物质存在的情况下产生好的效果，而在没有y物质存在的情况下却是有害的基因会被选择。由于还没有办法知道S物质或y物质是什么东西——可能存在许多这样的物质——我们只能作这样的一般性的推测：你在一个老年个体中越能模仿或模拟青年个体的特点，不论这些看来是多么表面化的特点，那个老年个体就应该生存得越久。我必须强调指出，这些只是基于梅达沃理论的一些推测。尽管在某种意义上说，梅达沃理论在逻辑上是有些道理的，但并无必要把它说成是对任何年老体衰实例的正确解释。对于我们现在的论题密切有关的是，基因选择的进化观点对于个体年老时要死亡这种趋势，能毫无困难地加以解释。对于个体必然要死亡的假设是本章论证的核心，它是可以在这一理论的范围内得到圆满解释的。我一笔带过的另一个假设，即存在有性生殖和交换，更加难以解释清楚。交换并不总是一定要发生。雄果蝇就不会发生交换。雌果蝇体内也有一种具有压抑交换作用的基因。假定我们要饲养一个果蝇种群，而这类基因在该种群中普遍存在的话，“染色体库”中的染色体就会成为不可分割的自然选择基本单位。其实，如果我们遵循我们的定义直到得出其逻辑结论的话，就不得不把整条染色体作为一个“基因”。还有，性的替换方式是存在的。雌蚜虫能产无父的、活的雌性后代。每个这样的后代具有它母亲的全部基因（顺便提一下，一个在母亲“子宫”内的胎儿甚至可能有一个更小的胎儿在它自己的子宫内。因此，一个雌蚜虫可以同时生一个女儿和一个外孙女，它们相当于这个雌蚜虫自己的双胞胎）。许多植物的繁殖是以营养体繁殖的方式进行，形成吸根。这种情况我们宁可称其为生长而不叫它生殖。然而你如果仔细考虑一下，生长同无性生殖之间几乎无任何区别，因为二者是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体方式生长出来的植物同“母体”分离开来。在其他情况下，如以榆树为例，连接根出条保持完整无损。事实上，整片榆树林可以认为是一个单一的个体。因此，现在的问题是：如果蚜虫和榆树不进行有性生殖，为什么我们要费这样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢？看上去这样做的确有点古怪。性活动，这种把简单的复制变得反常的行为，当初为什么要出现呢？性到底有什么益处？这是进化论者极难回答的一个问题。为了认真地回答这一问题，大多数的尝试都要涉及到复杂的数学上的推理。除一点外，我将很坦率地避开这个问题。我要说的一点是，理论家们在解释性的进化方面所遇到的困难，至少在某些方面是由于他们习惯于认为个体总是想最大限度地增加其生存下来的基因的数目。根据这样的讲法，性活动似乎是一种自相矛盾的现象，因为个体要繁殖自己的基因，性是一种”效率低”的方式：每个胎儿只有这个个体的基因的百分之五十，另外百分之五十由配偶提供。要是他能够象蚜虫那样，直接“芽出” （bud off）孩子，这些孩子是他自己丝毫不差的复制品，他就会将自己百分之百的基因传给下一代的每一个小孩。这一明显的佯谬促使某些理论家接受群体选择论，因为他们比较容易在群体水平上解释性活动的好处。用博德默（w.F.Bodmer）简单明了的话来说，性“促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变”。但如果我们遵循本书的论证，并把个体看作是由长寿基因组成的临时同盟所造成的生存机器，这一佯谬看起来就不那么自相矛眉了。从整个个体的观点来看，“有效性”就无关紧要了。有性生殖对无性生殖就被认为是在单基因控制下的一种特性，就同蓝眼睛对棕色眼睛一样。一个“负责”有性生殖的基因为了它自私的目的而操纵其他全部基因。负责交换的基因也是如此。甚至有一种叫作突变子的基因，它们操纵其他基因中的拷贝错误率。按照定义，拷贝错误对错误地拷贝出来的基因是不利的。但如果这种拷贝错误对诱致这种错误的自私的突变基因有利的话，那么这种突变基因就会在基因库里扩散开。同样，如果交换对负责交换的基因有好处，这就是存在交换现象的充分理由；如果同无性生殖相对的有性生殖有利于负责有性生殖的基因，这也就是存在有性生殖现象的充分理由。有性生殖对个体的其余基因是否有好处，比较而言也就无关紧要了。从自私基因的观点来看，性活动毕竟也就不那么异乎寻常了。这种情况非常接近于一种以假定为论据的狡辩，因为性别的存在是整个一系列推论的先决条件。而这一系列推论的最后结果认为基因是自然选择单位。我认为是有办法摆脱这一困境的。但本书宗旨不在于探索这一问题。性毫无疑问是存在的。这一点是真实的。我们之所以能将这种小的遗传单位，或基因，看作是最接近于基本的和独立的进化因素，正是性和交换的结果。只要学会按照自私基因的理论去思考问题，性这一个明显的佯谬就变得不那么令人迷惑不解了。例如有机体内的DNA数量似乎比建造这些有机体所必需的数量来得大，因为相当一部分DNA从未转化为蛋白质。从个体有机体的观点来看，这似乎又是一个自相矛盾的问题。如果DNA的“目的”是监造有机体，那么，一大批DNA并不这样做，这是令人奇怪的。生物学家在苦思冥想地考虑，这些显然是多余的DNA正在干些什么有益的工作呢？但从自私的基因本身的角度上看，并不存在自相矛盾之处。DNA的真正“目的”仅仅是为了生存。解释多余的DNA最简单的方法是，把它看作是一个寄生虫，或者最多是一个无害但也无用的乘客，在其他DNA所创造的生存机器中搭便车而已。有些人反对这种他们认为是过分以基因为中心的进化观点。他们争辩说，实际上生存或死亡的毕竟是包括其全部基因在内的完整个体，我希望我在本章所讲的足以表明：在这一点上其实并不存在分歧。就象划船比赛中整条船赢或输一样，生存或死亡的确实是个体，自然选择的直接形式几乎总是在个体水平上表现出来。但非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果，表现为基因库中变化着的基因频率。对于现代复制基因，基因库有保留地起着原始汤对于原始复制基因所起的同样作用。性活动和染色体交换起着保持原始汤的现代相等物的那种流动性的作用。由于性活动和交换，基因库始终不停地被搅混，使其中基因部分地混和。所谓进化就是指基因库中的某些基因变得多了，而另一些则变得少了的过程。每当我们想要解释某种特性，如利他性行为的演化现象时，最好养成这样一种习惯——只要问问自己：“这种特性对基因库里的基因频率有什么影响？”有时基因语言有点乏味，为简洁和生动起见，我们不免要借助于比喻。不过我们要以怀疑的目光注视着我们的比喻，以便在必要时能把它们还原为基因语言。就基因而言，基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是，现在基因赖以生存的方式是，在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中，同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身以及在某一个意义上我们可以说基因控制其生存机器的行为。第四章 基因机器生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。在古代，原始汤里大量存在的有机分子是它们赖以为生的“食料”。这些有机食物千百年来在阳光的有力的影响下孳生繁殖，但随着这些食物的告罄，生存机器一度逍遥自在的生活也告结束。这时，它们的一大分支，即现在人们所说的植物，开始利用阳光直接把简单分子建成复杂分子，并以快得多的速度重新进行发生在原始汤里的合成过程。另外一个分支，即现在人们所说的动物，“发现了”如何利用植物通过化学作用所取得的劳动果实。动物要么将植物吃掉，要么将其他的动物吃掉。随着时间的推移，生存机器的这两大分支逐步发展了日益巧妙的技能，来加强其生活方式的效能。与此同时，新的生活方式层出不穷，小分支以及小小分支逐渐形成，每一个小分支部在某一特殊方面，如在海洋里、陆地上、天空中、地下、树上、或其他生活体内，取得超人一等的谋生技能。这种小分支不断形成的过程，终于带来了今日给人类以如此深刻印象的丰富多采的动植物。动物和植物经过进化都发展成为多细胞体，每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝。这个进化过程始于何时，为什么会发生，整个过程经过几个独立的阶段才告完成，这一切我们都无从知道。有人以“群体” （colony）来比喻动植物的躯体，把它们说成是细胞的”群体”。我却宁愿把躯体视为基因的群体，把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。尽管我们可以把躯体称为基因的群体，但就其行为而言，各种躯体确实取得了它自己的独特个性。一只动物是作为一个内部协调的整体，即一个单位，而进行活动的。我在主观意识上觉得自己是一个单位而不是一个群体。这是意料中的事情。选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源，为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉，生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去。为了进行这一切竞争和斗争，在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比存在无政府状态有利得多。时至今日，发生于基因之间的交错的共同进化过程已经发展到这个地步，以致个体生存机器所表现的集群性（communal nature）实质上已不可辨认。事实上，很多生物学家不承认存在这种集群性，因此也不同意我的观点。就本书在后面章节中提到的种种论点的“可靠性”（新闻工作者用语）而言，幸而这种分歧在很大程度上是学术性的。如果我们在谈论生存机器的行为时反复提到基因，那未免会使人感到厌烦，事实上也没有必要这样做；正如我们谈论汽车的性能时提到量子和基本粒子反觉不便一样。实际上，把个体视为一个行为者，它“致力”于在未来的世代中增加基因的总量，这种近似的提法在一般情况下自有其方便之处。而我使用的亦将是简便的语言。除非另作说明，“利他行为”与“自私行为”都是指某一个动物个体对另一个动物个体的行为。这一章将论述行为，即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作。动物已经变成活跃而有进取心的基因运载工具——基因机器。在生物学家的词汇里面，行为具有快速的特性。植物也会动，但动得异常缓慢。在电影的快镜头里，攀缘植物看起来象是活跃的动物，但大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长。而另一方面，动物则发展了种种的活动方式，其速度超过植物数十万倍。此外，动物的动作是可逆转的，可以无数次重复。动物发展的用以进行快速动作的机件是肌肉。肌肉就是引擎，它象蒸汽机或内燃机，以其贮藏的化学燃料为能量产生机械运动。不同之处在于：肌肉以张力的形式产生直接的机械力，而不是象蒸汽机或内燃机那样产生气压。但肌肉与引擎相类似的另外一点是，它们通常凭借绳索和带有铰链的杠杆来发挥其力量。在人体内，杠杆就是骨骼，绳索就是腱，铰链就是关节。关于肌肉如何通过分子进行活动的方式，人们知之甚多，但我却感到下面的问题更有趣：我们如何控制肌肉收缩的时间和速度。你有没有观察过构造复杂的人造机器？譬如说，针织机或缝纫机、纺织机、自动装瓶机或干草打包机。这些机械利用各式各样的原动力，如电动马达或拖拉机。但这些机械在运转时如何控制时间和速度却是一个更其复杂的问题。阀门会依次开启或关闭，捆扎干草的钢抓手会灵巧地打结并在最恰当的时刻伸出割刀来切断细绳。许多人造机器的定时操作是依靠凸轮来完成的。凸轮的发明的确是个辉煌的成就。它利用偏心轮或异形轮把简单的运转转变为复杂的、带节奏性的运转。自动演奏乐器的原理与此相仿。其他乐器，如蒸汽风琴，或自动钢琴等则利用经过按一定模式打孔的纸制卷轴或卡片来发出音调。近年来，这些简单的机械定时装置有被电子定时装置取代的趋向。数字计算机就是个例子。它们是大型的多能电子装置，能够用以产生复杂的定时动作。象计算机这样的现代电子仪器，其主要元件是半导体，我们所熟悉的晶体管便是半导体的一种形式。生存机器看来绕过了凸轮和打孔卡片。它使用的定时装置和电子计算机有更多的相同之处，尽管严格说来，两者的基本操作方式是不同的。生物计算机的基本单位是神经细胞或称作神经原。就其内部的工作情况看来，是完全不同于晶体管的。神经原用以在彼此之间通讯的密码确实有点象计算机的脉冲码）但神经原作为一个数据处理单位比晶休管复杂得多。一个神经原可以通过数以万计的接线与其他单位联系，而不仅仅是三个。神经原工作起来比晶体管慢些，但就微型化而言，晶体管却大为逊色。因此，过去二十年来微型化是主宰电子工业的一种倾向。关于这一点，下面这个事实很能说明问题：在我们的脑袋里大约有一百亿个神经原，而在一个脑壳中最多也只能塞进几百个晶体管。植物不需要神经原，因为它们不必移动就能生活下去。但大多数的动物类群都有神经原。在动物的进化过程中，它们可能老早就“发现”了神经原，后来为所有的类群继承了下来；也有可能是分别几次重新发现的。从根本上说，神经原不过是一种细胞。和其他的细胞一样，有细胞核和染色体。但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分。通常一个神经原有一条特别长的“线”，我们称之为轴突。一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认，但其长度可能有好几英尺。有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常由多股集束在一起，构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分，象电话干线一样传递消息。其他种类的神经原具有短的轴突，它们只见于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经原，它们也存在于脑子里。就功能而言，我们可以认为脑子和计算机是相类似的，因为这两种类型的机器在分析了复杂模式的输入信号并参考了存贮的数据之后，都能发出复杂模式的输出信号。脑子对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的，它们需要有通向各个肌肉的导线，也就是运动神经。但对基因的有效保存来说，只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义。同样，腿部肌肉要在出现有值得为之奔跑过去或必须躲避的东西时，按跑步模式收缩才有实际意义。为了这个缘故，自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官，将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经原的脉冲码。脑子通过称为感觉神经的导线与感觉器官——眼、耳、味蕾等——相连。感觉系统如何发生作用尤其使人感到费解，因为它们识别影象的高度复杂技巧远胜于最优良的、最昂贵的人造机器。如果不是这样的话，打字员都要成为冗员，因为她们的工作完全可以由识别言语或字迹的机器代劳。在未来的数十年中，打字员还是不会失业的。从前某个时候，感觉器官可能在某种程度上直接与肌肉联系，实际上，今日的海葵还未完全脱离这种状态，因为对它们的生活方式来说，这样的联系是有效的。但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立更复杂的和间接的联系，那就需要有某种形式的脑子作为媒介物。在进化过程中，一个显著的进展是记忆力的“发明”。借助这种记忆力，肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置，或贮存器，也是数字计算机的主要部件。计算机的记忆装置比我们的记忆力更为可靠，但它们的容量较小，而且在信息检索的技巧方面远逊于我们的记忆力。生存机器的行为有一个最突出的特征，这就是明显的目的性。在这样说的时候，我指的不仅是生存机器似乎能够深思熟虑去帮助动物的基因生存下去，尽管事实的确是这样。我指的是生存机器的行为和人类的有目的的行为更为类似这一事实。我们看到动物在“寻找”食物、配偶或迷途的孩子时，我们总是情不自禁地认为这些动物在那时的感受和我们自己在寻找时所体验到的某些感受一样。这些感受可能包括对某个对象的“欲望”，对这个向往的对象形成的“心象”以及存在于心目中的“目的”。我们每一个人出于自身的体验都了解这一事实：现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程，使这个目的性逐渐取得我们称之为“意识”的特性。我不通晓哲理，因此无法深入探讨这个事实的含义。但就目前我们所讨论的课题而言，幸而这是无关紧要的。因为我们把机器的运转说成好象由某种目的性所驱使，而不论其是否真的具有意识，这样来得方便些。这些机器基本上是非常简单的，而且无意识的追踪目标状态的原理在工程科学中经常应用。瓦特蒸汽调速器便是其中一个典型例子。它所牵涉到的基本原理就是我们称之为负反馈的原理，而负反馈又有多种多样的形式。一般他说，它是这样发生作用的：这种运转起来好象带有自觉目的的“目的机器”配有某种度量装置，它能测量出事物的现存状态和“要求达到的”状态之间的差距。机器的这种结构方式使它能在差距越大时运转得越快。这样，机器能够自动地减少差距——称之为负反馈的道理就在于此——在“要求达到的”状态实现时，机器能自动停止运转。瓦特调速器上装有一对球，它们借蒸汽机的推动力而旋转。这两只球分别安装在两条活动连接的杆臂的顶端。随着球的转速增大，离心力逐渐抵消引力的结果，使杆臂越来越接近X平。由于杆臂连接在为机器提供蒸汽的阀门上，当杆臂接近水平时，提供的蒸汽就逐渐减少。因此，如果机器运转得过快，蒸汽的馈给量就会减少，从而机器运转的速度也就慢下来。反过来，如果机器运转得过慢，阀门会自动地增加蒸汽馈给量，从而机器运转的速度也随着增快。但由于过调量或时滞的关系，这类目的机常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷，工程师总是设法添加某种设备以减少这种振荡的幅度。瓦特调速器“要求达到的”状态是一定的旋转速度。显然，机器本身并非有意识地要求达到这个速度。一台机器的所谓的“目的”不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以扩大，从而能够进行复杂得多的”逼真的”动作。比方说，导弹好象能主动地搜索目标，并且在目标进入射程之后进行追踪，与此同时，它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作，有时甚至能“事先估计”到这些动作或“先发制人”。这些细节这里不拟详谈。简单他说，它们牵涉到各式各样的负反馈、“前馈”以及工程师们熟知的一些其他原理。就我们所知，这些原理现在已广泛地应用于生活体的运动中。我们没有必要认为导弹是一种具有任何近似于意识的东西，但在一个普通人眼中，导弹那种显然是深思熟虑的、目的性很强的动作教人难以相信，这枚导弹不是由一名飞行员直接控制的。一种常见的误解是，认为导弹之类的机器是有意识的人所设计和制造的，那么它必然是处在有意识的人的直接控制下。这种误解的另一个变种是：“计算机并不能真的下棋，因为它们只能听命于操纵计算机的人”。我们必须懂得这种误解的根源，因为它影响到我们对所谓基因如何“控制”行为的含义的理解。计算机下棋是一个很能说明问题的例子，因此我想扼要地谈一下。计算机下棋今天还未能达到象棋大师那样的水平，但它足以与一个优秀的业余棋手相比美。更准确的说法是，计算机的程序足以与一个优秀的业余棋手相比美，因为程序本身对使用哪一台具体的计算机来表演其技巧是从不苛求的。那么，程序编制员的任务是什么呢？第一，他肯定不象厂个演木偶戏的牵线人那样每时每刻操纵计算机。这是作弊行为。他编好程序，把它放入计算机内，接着计算机便独立操作：没有人进行干预。除了让对手把他的一着按入机内。程序编制员是否预先估计到一切可能出现的棋步，从而编好一份长长的清单，列出针对每一种情况的妙着？当然不是这样。因为在棋局中，可能出现的棋步多如恒河沙数，就是到了世界末日也编不出一份完备的清单。也是出于同样的理由，我们不可能为计算机编制这样一份程序，使它能在“电脑”里事先走一次所有可能出现的棋步，以及所有可能的应着，以寻求克敌制胜的战略。不同的棋局比银河里的原子还要多。这些仅仅是琐细的问题，说明为下棋的计算机编制程序时面临的难题，事实上这是一个极难解决的难题。即使是最周密的程序也不能和象棋大师匹敌，这是不足为奇的。程序编制员的作用事实上和一个指点他的儿子怎样下棋的父亲差不多。他把主要的步法提纲挚领地告诉计算机，而不是把适用于每一种开局的各种步法都告诉它。他不是用我们日常使用的语言逐字他说，“象走对角线”，而是用数学的语言这样说，“象的新坐标来自老坐标，程序是在老坐标X以及老坐标y上加上同一个常数，但其符号不必相同。”实际上使用的语言当然更简洁些。接着他可以再把一些“忠告”编入程序内，使用的是同样的数学或逻辑语言，其大意如果用我们日常的语言来表达，不外是“不要把你的王暴露在敌前”，或一些实用的诀窍，如一马“两用”，同时进攻对方两子。这些具体的棋步是耐人寻味的，但讲下去未免离题太远。重要的是，计算机在走了第一步棋之后，它就需要独立操作，不能指望它的主人再作任何指点。程序编制员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署好，并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。基因也控制它们的生存机器的行为，但不是象直接用手指牵动木偶那样，而是象计算机的程序编制员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署，以后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢？为什么它们不把缰绳紧握在手，随时指挥生存机器的行为呢？这是因为时滞造成的困难。有一本科学幻想小说，它通过比拟的手法非常巧妙他说明了这个问题。这本扣人心弦的小说是霍伊尔（Fred Hoyle）和埃利奥特（John Elliot）合著的《安德洛墨达（Andromeda）的A》。象一切有价值的科学幻想小说一样，它有一些有趣的科学论点作为依据。可是，说也奇怪，这本小说对其中一个最重要的科学论点似乎有意避而不谈，而是让读者自己去想象。如果我在这里把它和盘托出，我想两位作者不会见怪吧。离开我们两百光年之遥的安德洛墨达星座里有一个文明世界。那里的人想把他们的文化传播到一些远方的世界去。怎样做才是最好的办法呢？直接派人走一次是不可能的。在宇宙中，你从一个地方到另外一个地方的最大速度，理论上不能超过光速这个上限，何况实际上由于机械功率的限制，最高速度要比光速低得多。此外，在宇宙中，可能并没有那么多的世界值得你去走一趟，你知道朝哪一方向进发才会不虚此行呢？无线电波是和宇宙其余部分联系的较理想的手段，因为，如果你有足够的能量把你的无线电信号向四面八方播送而不是定向发射的话，能收到你的电波的世界就非常多（其数目与电波传播的距离的平方成正比）。无线电波以光速传播，也就是说，从安德洛墨达发出的信号要经过二百年才能到达地球。这样远的距离使两地之间无法进行通话。就算从地球上发出的每一个信息都会被十二代的人一代一代地传达下去，试图和如此遥远的人进行通话无论如何是劳民伤财的。这是个我们不久就要面临的实际问题。地球与火星之间，无线电波要走四分钟左右。毫无疑问，太空人今后必须改变谈话的习惯，说起话来不能再是你一句我一句那样，而必须使用长长的独白，自言自语。这种通话方式与其说是对话，不如说是通信。作为另外一个例子，佩恩（Roger Payne)指出，海洋的音响效果具有某些奇特的性质，这意味着弓背鲸发出的异常响亮的“歌声”在理论上可以传到世界各处，只要它们是游在海水的某个深度上。弓背鲸是否真的彼此进行远距离通话，我们不得而知。如果真有其事的话，它们所处的困境就象火星上的宇宙航行员一样。按照声音在水中传播的速度，弓背鲸的歌声传到大西洋波岸然后等对方的歌声再传回来，前后需要两小时左右。在我看来，弓背鲸的独唱往往持续八分钟，其间并无重复之处，然后又从头唱起，这样周而复始地唱上好多遍，每一循环历时八分钟左右，其原因就在于此。小说中的安德洛墨达人也是这样做的。他们知道，等候对方的回音是没有实际意义的，因此他们把要讲的话集中在一起，编写成一份完整的长篇电文，然后向空间播送，每次历时数月，以后又不断重复。不过，他们发出的信息和鲸鱼的却大有径庭。安德洛墨达人的信息是用电码写成的，它指导别人如何建造一台巨型计算机并为它编制程序。这份电文使用的当然不是人类的语言。但对熟练的密码员来说，几乎一切密码都是可以破译的；尤其是密码设计者本来的意图就是让它便于破译。这份电文首先为班克（JodreII Bank)的无线电望远镜所截获，电文最后也被译出。按照指示，计算机终于建成，其程序亦得以付诸实施。结果却几乎为人类带来灾难，因为安德洛墨达人并非对一切人都怀有利他主义的意图。这台计算机几乎把整个世界置于它的独裁统治之下。最后，主人公在千钧一发之际用利斧砸碎了这台计算机。在我们看来，有趣的问题是，在哪一个意义上我们可以说安德洛墨达人在操纵地球上的事务。他们对计算机的所作所为无法随时直接控制。事实上，他们甚至连计算机已经建成这个事实也无从知道，因为这些情况要经过二百年才能传到他们耳中。计算机完全独立地作出决定和采取行动。它甚至不能再向它的主人请教一般的策略性问题。由于二百年的障碍难以逾越，一切指示必须事先纳入程序。原则上，这和计算机下棋所要求的程序大致相同，但对当地情况具有更大的灵活性以及适应能力。这是因为这样的程序不仅要针对地球上的情况，而且要针对具有先进技术的形形色色的世界，这些世界的具体情况安德洛墨达人是心中无数的。正象安德洛墨达人必须在地球上有一台计算机来为他们逐日作出决定，我们的基因必须建立一个脑袋。但是基因不仅是发出电码指示的安德洛墨达人，它们也是指示本身，它们不能直接指挥我们这些木偶的理由也是一样的：时滞。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥其作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效。培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面，关于行为的最重要的一点是行为的快速性。用以测定行为的时间单位不是几个月而是几秒或几分之一秒。在外部世界中某种情况发生了：一只猫头鹰掠过头顶，沙沙作响的草丛暴露了猎物，接着在顷刻之间神经系统猛然行动，肌肉跃起；接着猎物得以死里逃生——或成为牺牲品。基因并没有象这样的反应时间。和安德洛墨达人一样，基因只能竭尽所能在事先部署一切，为它们自己建造一台快速的执行计算机。使之掌握基因能够“预料”到的尽可能多的各种情况的规律，并为此提出“忠告”。但生命和棋局一样是变幻莫测的，事先预见到一切是不现实的。象棋局的程序编制员一样，基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的，它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。正如扬格（Young）所指出，基因必须完成类似对未来作出预测那样的任务。当胚胎生存机器处于建造阶段时，它此后一生中可能遇到的种种危险和问题都是未知之数。有谁能预言有什么肉食动物会蹲伏在哪一个树丛里伺机袭击它，或者有什么腿快的活点心会在它面前突然出现，婉蜒而过？对这些问题人类不能预言，基因也无能为力。但某些带普遍性的情况是可以预见的。北极熊基因可以有把握地预先知道，它们的尚未出生的生存机器将会有一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思维的结果。它们从不思维：它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛，因为在以前的一些躯体内，它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因。它们也预见到大地将为积雪所覆盖，而这种预见性体现在皮毛的色泽上。基因使皮毛呈白色，从而取得伪装。如果北极的气候急剧变化以致小北极熊发现它们出生在热带的沙漠里，基因的预测就错了。它们将要为此付出代价。小熊会夭折，它们体内的基因也随之死亡。在一个复杂的世界上，对未来作出预测是有一定风险的。生存机器的每一决定都是赌博行为，基因有责任事先为脑子编好程序，以便脑袋作出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中，使用的筹码是生存，严格说来，是基因的生存。但一般他说，作为合乎情理的近似说法，也可以说是个体的生存。如果你向下走到水坑边去喝水，守候在水坑边的食肉兽把你吃掉的风险就会增加。如果你不去的话，最后免不了要渴死。去也好，不去也好，风险都是存在的。你必须作出决定，以便让基因获得最大的能生存下去的机会。也许最好的办法是忍着不喝，直到你非喝不可的时候才走下去喝个痛快，以便可以长时间不需要再喝水。这样，你减少了到水坑边去的次数，但是到了最后不得不喝的时候，你得低下头去长时间的喝水。另外一个冒险的办法是少喝多跑，即奔过去喝上一两口，马上就奔回来，这样多跑几次也能解决问题。到底哪一种冒险的策略最好，要取决于各种复杂的情况，其中食肉兽的猎食习惯也是一个重要的因素。食肉兽为了取得最大的效果，它们也在不断改进其猎食习惯。因此，有必要对各种可能性的得失进行某种形式的权衡。但我们当然不一定认为这些动物在有意识地权衡得失。我们只要相信，如果那些动物的基因建造了灵敏的脑袋，使它们在打赌时往往成为赢家；那么，作为直接的后果，这些动物生存下去的可能性就更大，这些基因从而得到繁殖。我们可以把打赌这个隐喻稍加引伸。一个赌徒必须考虑三个主要的数量：赌注、机会、赢款。如果赢款额巨大的话，赌徒是愿意下大赌注的。一个孤注一掷的赌徒准是有机会博取大量赢款的。他当然也有输掉一切的可能，但平均说来，下大赌注的人和其他下小赌注以博取小额赢款的人比起来占不到什么便宜，也不见得会吃亏。交易所里买空卖空的投机商和稳扎稳打的投资者之间也有类似之处。在某些方面，交易所这个比喻比赌场更贴切，因为赌场里的输赢是受到操纵的，庄家到头来总归是赢家（严格说来，这意味着下大赌注的人比下小赌注的人输得多些，而下小赌注的人要比不打赌的人来得穷些。但在某种意义上对目前的论题来说，不打赌的例子是不怎样合适的）。撇开这个不谈，下大赌注和下小赌注似乎都各有理由。动物界中有没有下大赌注的，或者有比较保守的动物？我们将在第九章中看到，人们通常可以把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒，而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者，尤其是在雄性动物为配偶而相互争夺的一雄多雌的物种中。阅读本书的博物学家可以想到一些能称为下大赌注、冒大风险的物种，以及其他一些比较保守的物种。这里我要言归正传，谈谈基因如何对未来作预测这个带有更大普遍意义的主题。在一些难以预见的环境中，基因如何预测未来是个难题，解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。为此，基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序：“下面这些会带来好处：口中的甜味道、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等。而下面这些会带来不快：各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫着的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出现了不愉快的情况，切勿再做这种事情；在另一方面，重复做为你带来好处的任何事情。”这样编制的程序有一个好处，就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则，同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面，仍然有必要作出某些预测。在我们所举的例子里，基因估计吃糖和交配可能对基因的生存有利，在这一意义上，口中的甜味以及情欲亢迸是“有益的”。但根据这个例子，它们不能预见到糖精和自渎也可能为它们带来满足。它们也不能预见到，在我们这个糖多得有点反常的环境里，糖吃得过多的危险性。学习战略已应用于计算机下棋的某些程序中。计算机和人对奕或和其他的计算机对弃时，这些程序确实能不断得到改善。尽管它们备有一个规则和战术库，但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来，每当赢得一局时，它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重，以便计算机下次再度采用同样战术的可能性增加一些。预测未来的一个最有趣的方法是模拟。一位将军如果想知道某一项军事计划是否比其他可供选择的计划来得优越，他就面临作出预测的问题。天气、部队的士气以及敌人可能采取的反措施都是未知数。如果想知道这个计划是否切实可行，一个办法是把该计划试行一下，看看其效果如何。然而，要把所有想象得出的计划都试行一下是不可取的，因为愿意“为祖国”献身的青年毕竟有限，而各种可能的计划实在多得很。进行与假想敌人交锋的演习也可以考验各种计划的实践性，这要比真刀真枪地干一下好。演习可以采取“北国”与“南国”全面交战的方式，使用的是空炮弹。但即使是这样也要耗费大量时间和物资。比较节约一些的办法是用玩具士兵和坦克在大地图上移来移去进行演习。近年来，计算机已肩负起大部分模拟的职能，不仅在军事战略方面，而且在诸如经济学、生态学、社会学等必须对未来作出预测的一切领域。它使用的是这样的技术：在计算机内树立世界上某种事物的一个模型。这并不意味着，如果你揭开计算机的盖子，就可以看到一个和模拟对象相同的微型模仿物。在下棋的计算机里，记忆装置内没有任何看得出是棋盘以及马和卒各就各位的“形象”。有的只是代表棋盘以及各种棋子位置的一行行的电子编码。对我们来说，地图是世界某一部分的平面缩影。在计算机里面，地图通常是以一系列城镇和其他地点的名字来代表的。每个地点附有两个数字——它的经度和纬度。计算机的电脑实际上如何容纳它这个世界的模型是无关紧要的。重要的是容纳的形式允许它操纵这个模型，进行操作和试验，并以计算机操作员能够理解的语言汇报运算的结果。通过模拟技术，以模型进行的战役可以得出胜负，模拟的班机可以飞行或坠毁，经济政策可以带来繁荣或崩溃。无论模拟什么，计算机的整个运算过程只需实际生活中极小的一部分时间。当然，这些反映世界的模型也有好坏之分，而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真也不能预测到将要发生的全部实际情况，但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的“试验和误差”，不幸的是，这个术语早为研究老鼠心理的心理学家所优先占用了。如果模拟是这样一个好办法，我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的，早在地球上出现人类以前，生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术：聚焦透镜和抛物面反射镜、声波的频谱分析、伺服控制系统、声纳、输入信息的缓冲存储器以及其他不胜枚举的东西，它们都有长长的名字，其具体细节这里不必细说。模拟到底是怎么一回事呢？我说，如果你自己要作出一个困难的决定，而这个决定牵涉到一些将来的未知量，你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出现的情况。你在脑子里树立一个模型，这个模型并不是世上万物的缩影，它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在心目中看到这些事物的生动形象，或者你可以看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样，不会在你的脑子里出现一个实际上占据空间的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样，你的脑子怎样表现这个模型的细节并不太重要，重要的是你的脑子可以利用这个模型来预测可能发生的事物。那些能够模拟未来事物的生存机器，比只会在明显的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一着。问题是明显的试验既费时又费精力，明显的误差常常带来致命的后果。模拟则既安全又迅速。模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。其所以如此，在我看来，是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。没有理由认为电子计算机在模拟时是具有意识的，尽管我们必须承认，有朝一日它们可能具有意识。意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。显然，一个生存机器的肢体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分；可以假定，为了同样理由，模拟本身也可以视为是被模拟的世界的一个组成部分。事实上，“自我意识”可能是另外一种说法，但我总觉得这种说法用以解释意识的演化是不能十分令人满意的，部分原因是它牵涉到一个无穷尽的复归问题——如果一个模型可以有一个模型，那么为什么一个模型的模型不可以有一个模型呢……？不管意识引起了哪些哲学问题，就本书的论题而言，我们可以把意识视为一个进化趋向的终点，也就是说，生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来，变成有执行能力的决策者。脑子不仅负责管理生存机器的日常事务，它也取得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令，例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。但就这一点而言，人类的情况是非常特殊的，我们在下面将谈到这个问题。这一切和利他行为和自私行为有什么关系呢？我力图阐明的观点是，动物的行为，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的，但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办，则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者；脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达，它实际上接管了越来越多的决策机能，而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是，基因给予生存机器一个全面的策略性指示：请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。和计算机类比以及和人类如何作出决定进行类比确实很右意思。但我们必须回到现实中来，而且要记注，事实上进化是一步一步通过基因库内基因的差别性生存来实现的。因此，为使某种行为模式——利他的或自私的——能够演化，基因库内“操纵”那种行为的基因必须比“操纵”另外某种行为的、与之匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性。一个操纵利他行为的基因，指的是对神经系统的发展施加影响，使之有可能表现出利他行为的任何基因。我们有没有通过实验取得的证据，表明利他行为是可遗传的呢？没有。但这也是不足为奇的，因为到目前为止，很少有人对任何行为进行遗传学方面的研究。还是让我告诉你们一个研究行为模式的实例吧！这个模式碰巧并不带有明显的利他性，但它相当复杂，足以引起人们的兴趣。这是一个说明如何继承利他行为的典型例子。蜜蜂有一种叫腐臭病（foul brood）的传染病。这种传染病侵袭巢室内的幼虫。养蜂人驯养的品种中有些品种比其他的品种更易于感染这种病，而且至少在某些情况下各品系之间的差异证明是由于它们行为上的不同。有些俗称卫生品系的蜜蜂能够找到受感染的幼虫，把它们从巢室里拉出来并丢出蜂房，从而迅速地扑灭流行病。那些易感染的品系之所以易于染病正是因为它们没有这种杀害病婴的卫生习惯。实际上这种卫生行为是相当复杂的。工蜂必须找到每一患病幼虫所居住的巢室，把上面的蜡盖揭开，拉出幼虫，把它拖出蜂房门，并弃之于垃圾堆上。由于各种理由，用蜜蜂做遗传学实验可以说是一件相当复杂的事情。工蜂自己一般不繁殖，因此你必须以一个品系的蜂后和另外一个品系的雄蜂杂交，然后观察养育出来的子代工蜂的行为。罗森比勒（W.C.Rothenbunler）所作的实验就是这样进行的。他发现第一代子代杂交种的所有蜂群都是不卫生的：它们亲代的卫生行为似乎已经消失，尽管事实上卫生的基因仍然存在，但这些基因已变成隐性基因了，象人类的遗传蓝眼睛的基因一样。罗森比勒后来以第一代的杂交种和纯粹的卫生品系进行“回交”（当然也是用蜂后和雄蜂），这一次他得到了绝妙的结果。子代蜂群分成三类：第一类表现出彻底的卫生行为，第二类完全没有卫生行为，而第三类则是拆衷的。这一类蜜蜂能够找到染病的幼虫，揭开它们的蜡蜂巢的盖子，但只到此为止，它们并不仍掉幼虫。据罗森比勒的猜测，可能存在两种基因，一种是进行揭盖的，另一种是扔幼虫的。正常的卫生品系两者兼备，而易受感染的品系则具有这两种基因的等位基因——它们的竞争对手。那些在卫生行为方面表现为拆衷的杂交种，大概仅仅具有揭盖的基因（其数量是原来的两倍）而不具有扔幼虫的基因。罗森比勒推断，他在实验中所培育出来的，显然完全是不卫生的蜂群里可能隐藏着一个具有扔幼虫的基因的亚群，只是由于缺乏揭盖子基因而无能为力罢了。他以非常巧妙的方式证实了他的推断：他自己动手把蜂巢的盖子揭开。果然，蜡盖揭开之后，那些看起来是不卫生的蜜蜂中有一半马上表现出完全正常的把幼虫扔掉的行为。这段描述说明了前面一章提到的若干重要论点。它表明，即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知，我们照样可以恰如其分他说“操纵某种行为的基因”。事实上，这一系列化学连接可以证明甚至包括学习过程。例如，揭蜡盖基因之所以能发挥作用，可能是因为它首先让蜜蜂尝到受感染的蜂蜡的味道。就是说，蜂群会发觉把遮盖病仔的蜡盖吃掉是有好处的，因此往往一遍又一遍地这样做。即使基因果真是这样发挥作用的，只要具有这种基因的蜜蜂在其他条件不变的情况下终于进行揭盖活动，而不具有这种基因的蜜蜂不这样做，那么，我们还是可以把这种基因称为“揭盖子“的基因。第二，这段描述也说明了一个事实，就是基因在对它们共有的生存机器施加影响时是“合作的”。仍幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为力的，反之亦然。不过遗传学的实验同样清楚地表明，在贯串世世代代的旅程中，这两种基因基本上是相互独立的。就它们的有益工作而言，你尽可以把它们视为一个单一的合作单位；但作为复制基因，它们是两个自由的、独立的行为者。为了进行论证，我们有必要设想一下“操纵”各种不大可能的行为的基因。譬如我说有一种假设的“操纵向溺水的同伴伸出援手的行为”的基因，而你却认为这是一种荒诞的概念，那就请你回忆一下上面提到的卫生蜜蜂的情况吧。要记住，在援救溺水者所涉及的动作中，如一切复杂的肌肉收缩，感觉整合，甚至有意识的决定等等，我们并不认为基因是唯一的一个前提因素。关于学习、经验以及环境影响等等是否与行为的形成有关这个问题我们没有表示意见。你只要承认这一点就行了：在其他条件不变的情况下，同时在许多其他的主要基因在场，以及各种环境因素发挥作用的情况下，一个基因，凭其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一个个体援救溺水者。这两种基因的差别归根结底可能只是某种数量变数的差异。有关胚胎发育过程的一些细节尽管饶有风趣，但它们与进化的种种因素无关。洛伦茨明确地阐明了这一点。基因是优秀的程序编制者，它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻，在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的，关系到基因的生死存亡。下面我们将要谈到以表面的利他行为促进基因生存的方式。但生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的脑子也是如此。属同一“群体”的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物，设法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天气条件下保护自己；寻找异性伴侣并说服它们同意交配；并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。我不打算举出很多例子——如果你需要一个例证，那就请你下次仔细观察一下你看到的野兽吧。但我却很想在这里提一下一种特殊的行为，因为我们在下面谈到利他行为与自私行为时必须再次涉及这种行为。我们可以把这种行为概括地称为联络（communication）。我们可以这样说，一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候，前者就是在和后者进行联络。这并不是一个我打算坚持为之辩护的定义，但对我们目前正在探讨的一些问题来说，这个定义是能够说明问题的。我所讲的影响是指直接的、偶然的影响。联络的例子很多：鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱；狗的摇动尾巴和竖起长颈毛；黑猩猩的“露齿而笑”；人类的手势和语言等。许许多多生存机器的行动，通过影响其他生存机器的行为的间接途径，来促进其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效。鸟儿的鸣唱使人们世世代代感到陶醉和迷惘。我上面讲过的弓背鲸的歌声表达出更其高超的意境，同时也更迷人。它的音量宏大无比，可以传到极其遥远的地方，音域广阔，从人类听觉能够听到的亚音速的低沉的隆隆声直到超音速的、短促的刺耳声。蝼蛄之所以能发出宏亮的歌声，这是因为它们在泥土中精心挖成双指数角状扩音器一样的土穴，在里面歌唱，唱出的歌声自然得到扩大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能够为其他觅食的蜂群准确地指出前进的方向以及食物在多远的地方可以找到。这种巧妙的联络方法只有人类的语言可以与之比美。动物行为学家的传统说法是，联络信号之逐步完善对发出信号者和接收信号者都有禆益。譬如说，雏鸡在迷途或受冻时发出的尖叫声可以影响母鸡的行为。母鸡听到这种吱吱啁啁的叫声后通常会应声而来，把小鸡领回鸡群。我们可以说，这种行为的形成是由于它为双方都带来好处；自然选择有利于迷途后会吱吱啁啁叫的雏鸡，也有利于听到这种叫声后随即作出适当反应的母鸡。如果我们愿意的话（其实无此必要），我们可以认为雏鸡叫声之类的信号具有某种意义或传达某种信息。在这个例子里，这种呼唤声相当于“我迷路了！”我在第一章中提到的小鸟发出的报警声传递了“老鹰来了！”这一信息。那些收到这种信息并随即作出反应的动物无疑会得到好处。因此，这个信息可以说是真实的。可是动物会发出假的信息吗？它们会扯谎吗？说动物说谎这种概念可能会令人发生误解，因此我必须设法防止这种误解的产生。我记得出席过一次比阿特丽斯（Beatrice）和加德纳（Alan Gardner）主讲的一次讲座，内容是关于他们所训练的遇逸闻名的“会说话的”黑猩猩华舒（她以美国手势语表达思想。对学习语言的学者来说，她的成就可能引起广泛的兴趣）。听众中有一些哲学家，在讲座结束后举行的讨论会上，对于华舒是否会说谎这个问题他们费了一番脑筋。我猜想，加德纳夫妇一定有些纳闷，为什么不谈谈其他更有趣的问题呢？我也有同感。在本书中，我所使用的“欺骗”、“说谎”等字眼只有直截了当的含义，远不如哲学家们使用的那么复杂。他们感兴趣的是有意识的欺骗。而我讲的仅仅是在功能效果上相当于欺骗的行为。如果一只小鸟在没有老鹰出现的情况下使用“鹰来了”这个信号，从而把它的同伴都吓跑，让它有机会留下来把食物全都吃掉，我们可以说它是说了谎的。我们并不是说它有意识地去欺骗。我们所指的只不过是，说谎者在牺牲其同伴的利益的情况下取得食物。其他的小鸟之所以飞走，这是因为它们在听到说谎者报警时作出在真的有鹰出现的情况下那种正常反应而已。许多可供食用的昆虫，如前一章提到的蝴蝶，为了保护自己而模拟其他味道恶劣的或带刺的昆虫的外貌。我们自己也经常受骗，以为有黄黑条纹相间的食蚜蝇就是胡蜂。有些苍蝇在模拟蜜蜂时更是惟妙惟肖，肉食动物也会说谎。琵琶鱼在海底耐着性子等待，将自己隐蔽在周围环境中，唯一触目的部分是一块象虫一样蠕动着的肌肉，它挂在鱼头上突出的一条长长的“钓鱼竿”末端。小鱼游近时，琵琶鱼会在小鱼面前抖动它那象虫一样的钩饵，把小鱼引到自己的隐而不见的咀巴旁。大咀突然张开，小鱼被囫囵吞下。琵琶鱼也在说谎。它利用小鱼喜欢游近象虫一样蠕动着的东西这种习性。它在说，“这里有虫”任何“受骗上当”的小鱼都难逃被吞掉的命运。有些生存机器会利用其他生存机器的性欲。蜂兰（bee orchid）会引诱蜜蜂去和它的花朵交配，因为这种兰花活象雌蜂。兰花必须从这种欺骗行为中得到的好处是传播花粉，因为一只分别受到两朵兰花之骗的蜜蜂必然会把其中一朵兰花的花粉带给另外一朵。萤火虫（实际上是甲虫）向配偶发出闪光来吸引它们。每一物种都有其独特的莫尔斯电码一样的闪光方式，这样，不同物种之间不会发生混淆不清的现象，从而避免有害的杂交。正象海员期待发现某些灯塔发出的独特的闪光模式一样，萤火虫会寻找同一物种发出的密码闪光模式。Photuris属的萤火虫雌虫“发现”如果它们模拟Photinus属的萤火虫雌虫的闪光密码，它们就能把Photinus属的萤火虫雄虫引入壳中。photuris属的雌虫就这样做了。当一只Photinus属的雄虫受骗接近时，雌虫就不客气地把它吃掉。说到这里，我们自然会想起与此相似的有关塞王（Siren）和洛勒莱（Lorelei)的故事，但英国西南部的康瓦耳（Cornwall）人却会追忆昔日那些为行劫而使船只失事的歹徒，他们用灯笼诱船触礁，然后劫掠从沉船中散落出来的货物。每当一个联络系统逐渐形成时，这样的风险总会出现：即某些生物利用这个系统来为自己谋私利。由于我们一直受到“物种利益”这个进化观点的影响，因此我们自然首先认为说谎者和欺骗者是属于不同的物种的：捕食的动物，被捕食的动物，寄生虫等等。然而，每当不同个体的基因之间发生利害冲突时，不可避免地会出现说谎、欺骗等行为以及联络手段用于自私的目的的情况。这包括属于同一物种的不同个体。我们将会看到，甚至子女也要欺骗父母，丈夫也要欺骗妻子，兄弟俩也要相互欺骗。有些人相信，动物的联络信号原来是为了促进相互的利益而发展的，只是后来为坏分子所利用。这种想法毕竟是过于天真。实际的情况很可能是：从一开始，一切的动物联络行为就合有某种欺诈的成分，因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉到某种利害冲突。我打算在下面一章介绍一个强有力的观点，这个观点是从进化的角度来看待各种利害冲突的。第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器本章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种自私的机器加以论述，这种机器的程序编制就是为了完成对它的作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种讲法是为了叙述的简便。本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的讲法。对某个生存机器来说，另一个生存机器（不是前者自己的子女，也不是另外的近亲）是它环境的一部分，就象一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。这另一个生存机器可以制造麻烦，但也能够加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于：它往往要还击。因为它也是机器，拥有寄托着其未来的不朽基因，而且为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因，包括充分利用相同物种和不同物种的其他生存机器。有时，生存机器似乎相互不大影响对方的生活。举例说，鼹鼠同乌鸫不相互吞食，不相互交配，也不争夺居住地盘。即使如此，我们也不能认为它们老死不相往来。它们可能为某种东西而竞争，也许是争夺蚯蚓。这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你争我夺；事实上，一只乌鸫也许一生中也见不到一只鼹鼠。但是，如果你把鼹鼠种群消灭干净，对乌鸫可能产生明显的影响，尽管对于发生影响的细节，或通过什么曲折迁遇的间接途径发生影响，我都不敢妄加猜测。